метаболическими процессами внутри самих корней (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989). Показано, что на поглощение металлов корнями влияют: катионный обмен с корневой системой; перенос внутриклеточными носителями, действие ризосферы (Ильин, Гармаш, 1985). Корневая система растений активно влияет на перевод тяжелых металлов, связанных с различными компонентами почвы, в подвижное состояние. Это происходит по-разному при различных значениях pH окружающей корни среды (Ильин, 1986). Способность растений поглощать тяжелые металлы весьма изменчива. Чрезвычайно легко поглощаются Cd и РЬ. Такие же элементы как Ва и Са слабо доступны растениям (Ильин, 1986). Токсическое действие металлов на растения может быть связано с нарушением свойственных растениям соотношений между ними. Избыточное поступление одного из металлов может привести к V недостаточности другого необходимого элемента в результате ограничения его поступления или связывания в тканях. Антагонизм может проявляться как между отдельными тяжелыми металлами, так и между ними и макроэлементами (Са, Mg, К) (Парибок, 1983). Сведения о распределении тяжелых металлов по органам и тканям растений весьма противоречивы. Одни авторы указывают на большую аккумуляцию их в надземных органах, другие в корнях. Часто отмечаются различия в содержании тяжелых металлов в разных надземных органах (листьях, стеблях, плодах). Очевидно, соотношение концентраций элементов в органах и тканях растений очень изменчиво и связано как с видовой специфичностью растений, так и со свойствами самих элементов. Д.А.Сабинин (1963) разделил химические элементы по характеру их распределения в органах растений на две группы: 1 ) базипетальные (содержание уменьшается от листьев к стеблям и к корням); |
* аккумуляцию их в надземных органах, другие в корнях. Часто отмечаются различия в содержании тяжелых металлов в разных надземных органах (листьях, стеблях, плодах). Очевидно, соотношение концентраций элементов в органах и тканях растений очень изменчиво и связано как с видовой специфичностью растений, так и со свойствами самих элементов. Д.А. Сабинин (1963) разделил химические элементы по характеру их распределения в органах растений на две группы: 1 базипетальные (содержание их уменьшается от листьев к стеблям и к корням); 2 акропетальные (максимальное содержание их наблюдается в корнях с уменьшением в стеблях и листьях). Базипетальное распределение элементов у древесных пород и кустарников хорошо выражено в основном в диапазоне «малых содержаний». В диапазоне «больших содержаний» оно нарушается, и начинает проявляться акропетальный характер распределения химических элементов (Ивлев, 1986). Установлено, что характер распределения элементов по органам и тканям не остается неизменным в течение онтогенеза. Возрастные и сезонные колебания концентрации тяжелых металлов могут различаться в 3-10 раз. Наиболее интенсивное изменение зольности стволов и ветвей деревьев происходит в течение первого года роста. В дальнейшем скорость этих изменений резко уменьшается, и химический состав стволов и ветвей деревьев, возраст которых более 2-3 лет, меняется в сравнительно небольшой степени (Ковалевский, 1969; Ровенская, 1990). Металлы, хелатированные в тканях стволов и скелетных ветвей, следует рассматривать как депонированные в биомассе и надолго выведенные из круговорота. Большая часть тяжелых металлов закрепляется в приповерхностных слоях коры. В древесине их гораздо меньше. Кора стволов обычно содержит больше металлов, чем кора многолетних толстых корней, что объясняется частичным закреплением в ней экзогенных металлов (Ковалевский, 1969; Ровенская, 1990; Елпатьевский, 1993). » ♦ Ulmaceae, наименьшее Pinaceae и Oleaceae (Прохорова и др., 1998). Способность к накоплению металлов растениями является важнейшим свойством, которое человек широко использует для улучшения качества окружающей среды, при этом очевидным является факт губительного и нередко летального воздействия техногенных эксгалатов на растительные организмы. Токсическое действие металлов на растения связано с нарушением свойственных растениям соотношений между ними. Избыточное поступление одного из металлов может привести к недостаточности другого необходимого элемента в результате ограничения его поступления или связывания в тканях. Антагонизм может проявляться как между отдельными тяжелыми металлами, так и между ними и макроэлементами (Са, Mg, К) (Парибок, 1983). Информация о физиологических функциях и влиянии некоторых тяжелых металлов на растения представлена ниже. Медь является одним из важнейших микроэлементов для растения. Она входит в состав пластоцианина, осуществляющего перенос электронов между ФС II и ФС I, входит в состав медьсодержащих белков и ферментов, которые катализируют окисление аскорбиновой кислоты, дифенолов и гидроксилирование монофенолов —аскорбатоксидазы, полифенолоксидазы, тирозиназы и ортодифенолоксидазы. Медь функционирует в цитохромоксидазном комплексе дыхательной цепи митохондрий, влияет на синтез легоглобина и активного ряда ферментов, которые участвуют в фиксации молекулярного азота атмосферы. Она повышает засухо-, морозои жароустойчивость растений (Полевой, 1989). Уровень Си в почве, снижающий урожай или высоту растения на 5-10% и считающийся токсичным, составляет для Си 20 млн'1 (овес) и 18 млн'1 (клевер). Содержание в почве Си на уровне 6-15 мг/кг считается недостаточным, 15-60 мг/кг нормальным и более 60 мг/кг избыточным. Избыток Си в почве ведет к развитию хлороза у растений. Пороговые концентрации для сельскохозяйственных культур (в мг/кг сухой массы): для |