|
Клзйс М. (1981), инкубирование мерозоитов В.Ьоу1з с иммунной сывороткой, вызывает утолщение поверхностного слоя, агрегацию с другими мерозоитами, и в конечном итоге, лизис мерозоитов. Как указывают Кип1ег К.Ь., Ьеуеу М.С. и Шзбс М. (1983), растворимые антигены поверхностного слоя, полученные из культур В.ЬоУ13, могут быть использованы в качестве вакцины против бабезиоза крупного рогатого скота. Можно добавить, что похожие образования были обнаружены и у некоторых видов Р1а$тос1шт (ЬасШа К.., АП<а\уа М., $рппг Н., 1969; МП1ег Ь.Н. е< а1., 197$). Проникновение бабезий в эритроциты происходит посредством эндоцитоза, что было показано в 1969 году Ьас1ба К. е1. а1., изучавших механизмы проникновения в эритроциты мерозоитов Р.Ьег&йе! Р.^аШпасеит, а также КшЗгтзка М.А., Тга&ег XV. (1974) и АП<а\уа М. е1. а1. (1978). При этом, внедрение паразита в эритроцит процесс комплексный и может быть представлен в виде трёх стадий: распознавание прикреплённого к эритроцитарной мембране мерозоита; инвагинация мембраны эритроцита вокруг мерозоита; смыкание мембраны эритроцита после завершения проникновения мерозоита в эритроцит. После проникновения мерозоита в эритроцит, паразит становится окружённым двумя мембранами: одна эта мембрана паразита, а другая мембрана паразитофорной вакуоли клетки-хозяина. У бабезий, в отличие от Р1авпюсНит, вскоре после проникновения возбудителя в эритроцит, внешняя мембрана разрушается, в результате чего все последующие стадии паразита покрыты только одной плазматической мембраной, что обуславливает его непосредственный контакт с цитоплазмой эритроцита и в свою очередь определяет способность возбудителя получать питательные вещества посредством их диффузии через мембрану паразита. При этом, по мнению К1$пс М. (1988), отсутствие паразитофорной вакуоли у мерозоитов бабезий способствует и их полиморфизму. Следует указать, что существование цитостома, как специфической органеллы, ответственной за формирование пищеварительной вакуоли, у ВаЬез1а является вопросом спорным. Гак, некоторые исследователи находили цитостом 23 |
39 ные органеллы, которые не имеют типичных крист, свойственных митохондриям, комплекс Гольджи и другие структуры. КлзПс М., 1988, указывает, что свободные внеклеточные мерозоиты покрыты поверхностным слоем, который состоит из фибрилл, обеспечивающих его адгезию к плазматической мембране мерозоита. При внедрении мерозоита в эритроцит этот слой остаётся за пределами последнего. По данным 8тПЬ К..О., 1атез М.А., КззПс М е*.а1, 1981,инкубирование мерозоитов В.Ыпчз с иммунной сывороткой, вызывает утолщение поверхностного слоя, агрегацию с другими мерозоитами, и в конечном итоге, лизис мерозоитов. Как указывают Кип1ег КХ., Ьеуу М.С., и К.1$бс М., 1983, растворимые антигены поверхностного слоя, полученные из культур В.Ьоугз, могут быть использованы в качестве вакцины против бабезиоза крупного рогатого скота. Можно добавить, что похожие образования были обнаружены и у некоторых видов Р1азтосИит (Ьас1с1а Я., АПсаи'а М., 1969; МШсг Ь.Н., 1975; А1ка\уа М., МШегЬ.Н., ЗоЬпзоп I., 1978). Проникновение бабезий в эритроциты происходит посредством эндоцитоза, что было показано в 1969 году ЬасМа е1. а1., изучавших механизмы проникновения в эритроциты мерозоитов Р.Ьсг&Исг Р.&аШпасешп, а также ЯисЬнпзка М.А., Тгаоег XV., 1974; Ака\\'а М., МШег., ЗоЬпзоп I., 1978. При этом, внедрение паразита в эритроцит процесс комплексный и может быть представлен в виде трёх стадий: распознавание прикреплённого к эритроцитарной мембране мерозоита, инвагинация мембраны эритроцита вокруг мерозоита, смыкание мембраны эритроцита после завершения проникновения мерозоита в эритроцит. После проникновения мерозоита в эритроцит, паразит становится окружённым двумя мембранами: одна эта мембрана паразита, а другая мембрана паразитофорной вакуоли клетки-хозяина. У бабезий, в отличие от Р1а$тос1шт, вскоре после проникновения возбудителя в эритроцит, внешняя мембрана разрушается, в результате чего все последующие стадии паразита покрыты только одной плазматической мембраной, что обуславливает его непосредственный контакт с цитоплазмой эрюроцита и в свою очередь определяет способность возбудителя получать питательные вещества посредством их диффузии через мембрану па 40 разита. При этом, но мнению Шзйс М., 1988, отсутствие паразитофорной вакуоли у мерозоитов бабезий способствует и их полиморфизму. Следует указать, что существование цитостома, как специфической органеллы, ответственной за формирование пищеварительной вакуоли, у ВаЬез1а является вопросом спорным. Так, некоторые исследователи находили цитостом у В.ггнсгоп (Ай<а\уа М., $1егНп§ С.К., 1974), у В. Е^ш (РгепсЬз \У.М., Но1Ьгоок А.А., 1974) и у В.сашз (Шзпс М., 8ткЬ К.О., Какота I., 1981). После проникновения мерозоита в эритроцит он трансформируется в трофозоит, по мере роста и развития которого происходит деление путём почкования или перетяжки на две особи мерозоита, с формированием клеточных органелл, причём у ВаЬез1а деление цитоплазмы предшествует делению ядра. ШзПс М., 1988, отмечает, что хотя время генерации у разных видов варьирует, в среднем на одно бинарное деление приходится около 8 часов. Сформировавшиеся мерозоиты отделяются друг от друга и способны уже к дальнейшему внедрению и развитию в других эритроцитах или развитию в переносчике. Представляет интерес и то, что быстро растущий клон В.Ьо\чз является менее патогенным, чем исходный изолят, в связи с чем, крупный рогатый скот, которому вводили клонированных паразитов, был не чувствителен к заражению исходным вирулентным паразитом. (Кобгщиез 8. О., Виешпд О.М., 1983; Виепш§ О.М., КиШег К.Ь., 1986). Литературные данные прошлых лет свидетельствуют о том, что мнения исследователей в вопросе размножения эндоглобулярных паразитов в организме теплокровных животных долгое время значительно различались. По данным СЬпзЮрКсгз К.8., 1906, при делении ядра в средней части клетки образуется вакуоля, которая по мере достижения противоположных сторон клетки вызывает односторонний разрыв последней с образованием двух грушевидных форм. ЫиПаП С.Н. и ОгаЬат-8тйЬ (1900-1913) считали, что возбудители размножаются только в эритроцитах внутренних органов, при этом начальными стадиями паразита являются кольцевидные формы, переходящие в амебовидные, а |