|
человека. При этом компартментный подход не может детерминировать само число компартментов. В наших моделях мы выбираем эту величину равную трем (m = 3). Это делается из ряда биологических соображений, а также из известной теоремы об организации периодических решений в компартментных системах управления. Эта теорема была доказана в 1992 г. В. М. Еськовым. Из теоремы следует, что только в трехкомпартментных (и выше) системах возможны колебательные режимы, иначе НМС будет находиться в тоническом, статическом состоянии. А возникновение устойчивых бифуркаций рождения циклов возможны в трехкомпартментных системах при определенных условиях. Эти условия в виде ряда теорем также были доказаны В. М. Еськовым для любого m > 3. Отсюда следует определенный биофизический интерес для систем с компартментной организацией при m > 3. Очевидно, в этой связи, что в рамках компартментно-кластерного подхода наиболее простая система с m = 3 и числом кластеров n = 2 (двухкластерные системы). Верхний кластер (n = 1) в подобных системах осуществляет управляющие тонические воздействия. Одновременно первый кластер ЦНС может регулировать амплитуду и частоту колебаний 2-го нижнего (мышечного) кластера за счет этих управляющих воздействий. Характер влияния кластера верхнего уровня на нижний проиллюстрирован на конкретном биологическом примере с физической нагрузкой испытуемого на рис. 3.2.1. Выполнение физического упражнения, которое не вызывало утомления, но активизировало все системы управления можно рассматривать как некоторое дозированное возмущение на кластер верхнего уровня иерархии. В результате такого воздействия явно прослеживаются изменения в количественных показателях. Последние цифры свидетельствуют об усилении управляющих воздействий на НМС со стороны кластеров высших уровней иерархии. Уменьшается, фактически, стохастичность биосистемы. Однако сама амплитуда колебаний при этом увеличивается за счет притока дополнительного 120 |
бы осуществляться. Мы бы не могли длительно сидеть, держать руку на пульте и т.д. При этом компартментный подход не может детерминировать число компартментов. В наших моделях мы выбираем эту величину равную трем ( т = 3). Э то делается из ряда биологических соображений [11, 22, 23], а также известной теоремы об организации периодических решений в компартментных системах управления. Впервые эта теорема была доказана Б. Г. Заславским и В. М. Еськовым [45]. Теорема формулируется следующим образом: если выполняется любое из трех условий (i), (ii), (Hi), то для модели (3.4) равновесное состояние системы (3.4) устойчиво. Три условия устойчивости: (i) Р(у) =р(у)1 и d является положительным собственным вектором матрицы А; (ii) Порядок системы (3.6) не превосходит 2; (Hi) ty,ldy^ А возникновение устойчивых бифуркаций рождения циклов возможны в трехкомпартментных системах при определенных условиях. Эти условия в виде теорем также были доказаны В. М. Еськовым для любого ш > 3. Отсюда следует определенный физико-технический интерес для систем с компартментной организацией при ш > 3. Очевидно, в этой связи, что в рамках компартментно-кластерного подхода наиболее простая система с ш = 3 и числом кластеров п = 2 (двухкластерные системы). Причем верхний кластер (n = 1) осуществляет управляющие тонические воздействия, и одновременно первый кластер может регулировать амплитуду 98 и частоту колебаний нижнего (мышечного) кластера, за счет этих управляющих воздействий. Характер влияния кластера верхнего уровня на нижний можно проиллюстрировать по многим нашим данным, полученным с помощью АК, но мы приведем один характерный пример с физической нагрузкой. На рис. 4.2 представлены два характерных примера унимануальных движений испытуемого (регистрируются с помощью разработанного АК, а данные обрабатываются по специальной программе, описанной в предыдущих главах). Легко видеть, что до вносимого в НМС возмущения (последнее это упражнения с нагрузкой) средний период составлял 500 мс, мода 340 мс, а вариационный размах 500 мс. Иными словами, произвольные движения выполнялись быстро (достаточно), но с большим вариационным размахом. Амплитуда (средняя) при этом составляла в переводе на величину регистрируемого напряжения 206 мВ с довольно большими среднеквадратичными отклонениями (по амплитуде среднеквадратичное отклонение составило 73 мВ, по периоду 106 мс). После выполнения физического упражнения, которое не вызывало утомления, но активизировало все системы управления (это можно рассматривать как некоторое дозированное возмущение на кластер верхнего уровня иерархии) картина резко изменилась в количественном плане (см. рис. 4.2-6). Средний период выполнения движения увеличился на 30 % (составил 650 мс), мода увеличилась на 18 % (составила 540 мс), а вариационный размах уменьшился до 420 мс. Одновременно резко возросла (почти на 50 %) средняя амплитуда колебаний произвольных движений (составила 297 мВ против 206 мВ исходно), но среднеквадратичное отклонение по амплитуде и периодам колебаний уменьшились (соответственно до 45 мВ с 73 мВ, и до 77 мс от исходной 106 мс). Последние цифры свидетельствуют об усилении управляющих воздействий на НМС со стороны кластеров высших уровней 99 иерархии. Уменьшается, фактически, стохастичность биосистемы. Однако сама амплитуда колебаний при этом увеличивается за счет притока дополнительного управляющего возбуждения со стороны кластера верхнего уровня иерархии на нижний мышечный кластер. Насколько возможно количественное описание подобных процессов в рамках компартментно-кластерной теории это показывают наши дополнительные исследования, которые представлены ниже с помощью двухкластерных трехкомпартментных моделей. Нам же сейчас важно подчеркнуть ряд биологических закономерностей, которые наблюдались нами в многочисленных исследованиях с произвольными движениями испытуемых (теппинг) в условиях управляющих воздействий кластеров верхних уровней. Весьма важно подчеркнуть достоверность выполняемых измерений. Для всех наших показателей теппинга мы выполняли процедуру статистической проверки гипотез, которая подтвердила достоверность различий средних выборочных значений и статистических дисперсий по каждому конкретному испытуемому. Проведем подобный анализ для конкретных примеров. Априори будем предполагать, что генеральные совокупности значений амплитуд и значений периодов регулярных движений конечности человека (теппинга) распределены нормально. Поскольку программный продукт нам дает расчетные значения дисперсии, то по двум независимым выборкам и найденным выборочным средним можно произвести сравнение двух средних нормальных генеральных совокупностей (дисперсии которых известны, то есть имеем независимые выборки). В качестве таких независимых выборок мы имеем результаты регистрации произвольных унимануальных движений испытуемых до нагрузки и после (см. рис. 4.2). Пусть уровень значимости а=0,01. Выдвигаем нулевую гипотезу о равенстве математических ожиданий (средних значений) 101 |