|
управляющего возбуждения со стороны кластера верхнего уровня иерархии на нижний мышечный кластер. Далее рассмотрим подробно основы самой теории биологических иерархических систем в рамках общей теории иерархических систем различной организации в описании кластерных систем управления произвольными периодическими движениями (теппингом). Математическое моделирование таких процессов производится в рамках компартментно-кластерного подхода (см. модель 3.2.2). В этом случае матрица А межкомпартментных, межкластерных связей имеет блочно-треугольный вид: А = А, О О О а 2 1 а 22 о о A i А* (3.2.1) где элементы А являются блочными матрицами и при i * j нулевое или ненулевое значение блока соответствует отсутствию или наличию связи между уровнями иерархии. Каждому неразложимому диагональному блоку разложимой матрицы А (см. модель (3.2.3) и (3.2.5)) соответствует свой кластер компартментов всей НМС. Согласно компартментным принципам организации кооперативных биологических систем, энергетические связи, имеют возбуждающий характер, поэтому элементы матрицы А в моделях должны быть неотрицательными {А ^ 0 ). При этом существенно отметить, что для мышц (как и для многих других биосистем, например, нейросетей) существуют два стационарных состояния. Первое характерно для полного покоя мышц, когда вектор состояния х = x(t) со всеми его компонентами X j(t) имеет нулевые значения, т.е. x(t) = 0. Это состояние абсолютного биологического покоя, когда мышца не напряжена, а ее биоэлектрическая активность соответствует нулю. Второй режим соответствует dx /dt = О , но при этом x(t) > 0. Этот режим реализуется в любом напряженном состоянии, 121 |
В целом, следует отметить, что на сегодняшний день отсутствует некоторая общая математическая теория, которая могла бы объяснить сложное управление произвольными движениями, в частности, теппингом. Использование компартментно-кластерного подхода позволяет приблизиться к формальному математическому описанию подобных движений. Очевидно, что такие первые попытки могут быть несовершенными, но они закладывают определенный фундамент для физико-математического исследования произвольных движений и разработки теории идентификации систем управления подобными движениями. Для понимания возможности использования компартментнокластерного подхода в описании кластерных систем управления произвольными периодическими движениями (теппингом) рассмотрим далее подробно основы самой теории биологических иерархических систем в рамках общей теории иерархических систем различной организации. Математическое моделирование таких процессов производится в рамках компартментно-кластерного подхода. В этом случае матрица А межкомпартментных, межкластерных связей имеет блочно-треугольный вид: А п О О О где элементы Ду являются блочными матрицами и при i * j нулевое или ненулевое значение блока соответствует отсутствию или наличию связи между уровнями иерархии. Каждому неразложимому диагональному блоку разложимой матрицы А соответствует свой кластер компартментов всей НМС. Каждый отдельно взятый кластер описывается уравнениями, представленными в главе 3. Согласно компартментным принципам 108 организации кооперативных биологических систем, энергетические связи имеют возбуждающий характер, поэтому элементы матрицы А в моделях должны быть неотрицательными (А > О). При этом существенно отметить, что для мышц (как и для многих других биосистем, например, нейросетей) существуют два стационарных состояния. Первое характерно для полного покоя мышц, когда вектор состояния х = x(t) со всеми его компонентами x,(t) имеет нулевые значения, т.е. x(t) = 0. Это состояние абсолютного биологического покоя, когда мышца не напряжена, а ее биоэлектрическая активность соответствует нулю. Второй режим покоя соответствует dx /dt = 0, но при этом x(t) > 0. Этот режим реализуется в любом напряженном состоянии, когда биоэлектрическая активность мышц находится на приблизительно одинаковом (но не на нулевом) уровне. Такое состояние соответствует любому статическому напряжению мышц, т.е. во всех наших опытах с АК по удержанию конечности в статичном состоянии (позе) мы имеем именно этот режим Хо > 0. Именно такие режимы для нас наиболее интересны, а для двухкластерных систем они еще интересны и тем, как кластеры верхнего уровня могут влиять на кластеры нижнего уровня, конкретно на их точку покоя х02 Именно такую задачу мы сейчас рассмотрим в математическом плане для двухкластерной иерархической модели управления нервно-мышечными биосистемами в рамках компартментно-кластерного подхода. Несомненно, исследование такого сложно организованного биологического объекта, как нервно-мышечный комплекс, который находится в естественных условиях, имеет в аспекте компартментнокластерного подхода наибольший интерес. Построение адекватной математической модели такого объекта представляет весьма сложную задачу. Наше приближение к решению этой задачи основывается на компартментном иерархическом подходе [45], позволяющем органически использовать ранее разработанную теорию и наиболее близко отражать реальную 109 супрабульбарных, представляет собой композицию рассмотренных схем и имеет сложный иерархический вид [45]. В соответствие с компартментным иерархическим подходом, линейное приближение математической модели иерархической биосистемы имеет вид X = Ах Ьх + u d , (4.2) где x e R m , т = т ^ т 2 + ... + т п^ R m = R m ' © R mi а матрица А имеет п уровней иерархии. В данной модели мы не учитываем действие информационных тормозных связей. Такая ситуация реализуется, когда общий уровень возбуждения биосистемы достаточно мал (например, при холодовом блоке соответствующих структур или микроинъекциях тормозных медиаторов и их производных [45]). В общем случае для моделей иерархических систем матрица А будет иметь блочно-треугольный вид (см. 4.1), где элементы Af являются блочными матрицами и при i ^ j нулевое или ненулевое значение блока соответствует отсутствию или наличию связи между уровнями иерархии. Напомним, что каждому неразложимому диагональному блоку А„ разложимой матрицы А соответствует свой кластер компартментов всей исследуемой НМС. Каждый отдельно взятый кластер описывается уравнениями, представленными ранее в виде циклических компартментных систем. Согласно компартментным принципам организации кооперативных биологических систем, энергетические связи имеют возбуждающий характер, поэтому элементы матрицы А в моделях должны быть неотрицательными ( л > о ) . в исследованиях В.М. Еськова была доказана теорема о существовании положительного равновесного решения общей кластерной модели вида (4.2). in |