|
Уже шла речь о том, что каждому неразложимому диагональному блоку А„ разложимой матрицы А соответствует свой кластер компартментов всей исследуемой НМС. Каждый отдельно взятый кластер описывается уравнениями, представленными ранее в виде циклических компартментных систем. Согласно компартментным принципам организации кооперативных биологических систем энергетические связи имеют возбуждающий характер, поэтому элементы матрицы А в моделях должны быть неотрицательными (Л >0). В исследованиях В. М. Еськова была доказана теорема о существовании положительного равновесного решения общей кластерной модели вида (3.2.2), Это означает, что данное состояние системы биологически реализуемо, т.к. отрицательные значения вектора биосистемы, находящейся в равновесии (х = Хо), довольно трудно представить (особенно для мышц) [51]. Можно говорить о том, что биологически каждый кластер представляет собой квазиавтономное образование, обладающее собственными динамическими характеристиками и взаимодействующее с другими кластерами в соответствие со своим положением в иерархической структуре. Для примера выше был уже представлен нейронный кластер моторной области коры головного мозга вместе с мотонейронами спинного мозга и пирамидными клетками, которые связаны с моторной зоной коры головного мозга [40, 46, 114, 134]. Нейронные популяции таких интегративных структур входят в нейронные образования, обеспечивающие поступление и обработку афферентации на собственный кластер иерархического высшего уровня, т.е. нейронные сети, которые обеспечивают управляющее воздействие на нижний двигательный (мышечный) кластер в виде управляющих драйвов. При построении более адекватной нашей модели иерархической НМС необходимо, в первую очередь, учитывать обратные информационные связи. В этом случае модель (3.2.2) становится нелинейной, а матрица А зависящей от интегральной активности кластеров вектора у , который определяет выходы каждого кластера. Тогда модель такой системы может быть записана в следующем общем виде: 125 |
организации кооперативных биологических систем, энергетические связи имеют возбуждающий характер, поэтому элементы матрицы А в моделях должны быть неотрицательными (А > О). При этом существенно отметить, что для мышц (как и для многих других биосистем, например, нейросетей) существуют два стационарных состояния. Первое характерно для полного покоя мышц, когда вектор состояния х = x(t) со всеми его компонентами x,(t) имеет нулевые значения, т.е. x(t) = 0. Это состояние абсолютного биологического покоя, когда мышца не напряжена, а ее биоэлектрическая активность соответствует нулю. Второй режим покоя соответствует dx /dt = 0, но при этом x(t) > 0. Этот режим реализуется в любом напряженном состоянии, когда биоэлектрическая активность мышц находится на приблизительно одинаковом (но не на нулевом) уровне. Такое состояние соответствует любому статическому напряжению мышц, т.е. во всех наших опытах с АК по удержанию конечности в статичном состоянии (позе) мы имеем именно этот режим Хо > 0. Именно такие режимы для нас наиболее интересны, а для двухкластерных систем они еще интересны и тем, как кластеры верхнего уровня могут влиять на кластеры нижнего уровня, конкретно на их точку покоя х02 Именно такую задачу мы сейчас рассмотрим в математическом плане для двухкластерной иерархической модели управления нервно-мышечными биосистемами в рамках компартментно-кластерного подхода. Несомненно, исследование такого сложно организованного биологического объекта, как нервно-мышечный комплекс, который находится в естественных условиях, имеет в аспекте компартментнокластерного подхода наибольший интерес. Построение адекватной математической модели такого объекта представляет весьма сложную задачу. Наше приближение к решению этой задачи основывается на компартментном иерархическом подходе [45], позволяющем органически использовать ранее разработанную теорию и наиболее близко отражать реальную 109 супрабульбарных, представляет собой композицию рассмотренных схем и имеет сложный иерархический вид [45]. В соответствие с компартментным иерархическим подходом, линейное приближение математической модели иерархической биосистемы имеет вид X = Ах Ьх + u d , (4.2) где x e R m , т = т ^ т 2 + ... + т п^ R m = R m ' © R mi а матрица А имеет п уровней иерархии. В данной модели мы не учитываем действие информационных тормозных связей. Такая ситуация реализуется, когда общий уровень возбуждения биосистемы достаточно мал (например, при холодовом блоке соответствующих структур или микроинъекциях тормозных медиаторов и их производных [45]). В общем случае для моделей иерархических систем матрица А будет иметь блочно-треугольный вид (см. 4.1), где элементы Af являются блочными матрицами и при i ^ j нулевое или ненулевое значение блока соответствует отсутствию или наличию связи между уровнями иерархии. Напомним, что каждому неразложимому диагональному блоку А„ разложимой матрицы А соответствует свой кластер компартментов всей исследуемой НМС. Каждый отдельно взятый кластер описывается уравнениями, представленными ранее в виде циклических компартментных систем. Согласно компартментным принципам организации кооперативных биологических систем, энергетические связи имеют возбуждающий характер, поэтому элементы матрицы А в моделях должны быть неотрицательными ( л > о ) . в исследованиях В.М. Еськова была доказана теорема о существовании положительного равновесного решения общей кластерной модели вида (4.2). in Это означает, что данное состояние системы биологически реализуемо, т.к. отрицательные значения вектора биосистемы, находящейся в равновесии (х = хо), довольно трудно представить (особенно для мышц). Биологически каждый кластер представляет собой квазиавтономное образование, обладающее собственными динамическими характеристиками и взаимодействующее с другими кластерами в соответствие со своим положением в иерархической структуре. Для примера выше был уже представлен нейронный кластер моторной области коры головного мозга вместе с мотонейронами спинного мозга и пирамидными клетками, которые связаны с моторной зоной коры головного мозга [45]. Нейронные популяции таких интегративных структур входят в нейронные образования, обеспечивающие поступление и обработку афферентации на собственный кластер иерархического высшего уровня, т.е. нейронные сети, которые обеспечивают управляющее воздействие на нижний двигательный (мышечный) кластер в виде управляющих драйвов. При построении более адекватной модели иерархической НМС необходимо, в первую очередь, учитывать обратные информационные связи. В этом случае модель (4.2) становится нелинейной, а матрица А зависящей от интегральной активности кластеров вектора у , который определяет выходы каждого кластера. Тогда модель такой системы может быть записана в следующем общем виде: уровней иерархии (число кластеров). Блоки матрицы С образованы строками такой размерности, что выполняются условия: У = С тх (4.3) п число 113 |