|
По мере филогенетического развития степень и форма участия разных отделов мозга в управлении двигательными функциями существенно менялись. У человека двигательные функции достигли наивысшей сложности в связи с переходом к прямостоянию и прямохождению (что осложнило задачу поддержания равновесия), специализацией передних конечностей для совершения трудовых и других особо тонких движений, использованием двигательного аппарата для коммуникации (речь, письмо). У человека основным рабочим органом является рука, причем для выполнения двигательной задачи определяющим обычно является положение кисти, которая должна в определённый момент оказаться в определённом месте пространства. Благодаря большому числу степеней свободы верхней конечности кисть может попасть в нужную точку по разным траекториям и при различных соотношениях углов в плечевом, локтевом и лучезапястном суставах. Это многообразие возможностей позволяет выполнять двигательную задачу, начиная движение из различных исходных поз. Однако оно же ставит ЦНС перед задачей выбора одного варианта из многих. В управление движениями человека включены высшие формы деятельности мозга, связанные с сознанием, что дало основание называть соответствующие движения «произвольными». [22,25,70,113, 148]. Для успешной реализации произвольных движений необходимо, чтобы управляющие этими движениями центры в любой момент времени располагали информацией о положении, скорости и ускорении движения звеньев тела, а также об эффективности нервно-мышечной передачи. Проприоцептивная обратная связь рассматривается как обязательный и решающий фактор регулирования временных и пространственных характеристик движения. При этом сенсорные сигналы интегрируются в целостные комплексы, специфические для каждого уровня построения движений. Сенсорный опыт, накопленный при решении двигательной задачи, вносит существенный вклад в формирование образа движения, имеющего 24 |
системами в рамках компартментно-кластерного подхода (ККП), который активно разрабатывается в настоящее время в технике, биокибернетике и практической медицине. Управление движениями, осуществляемое с помощью изменения активности соответствующей группы мышц, может производиться только при наличии необходимой информации о положении, скорости и ускорения движений звеньев тела, а также об эффективности нервно-мышечной передачи. Проприоцептивная обратная связь рассматривается как обязательный и решающий фактор регулирования временных и пространственных характеристик движения [70]. Таким образом, спинной мозг способен обеспечить сложные согласованные движения в ответ на соответствующий сигнал с периферии или от вышележащих отделов центральной нервной системы, т.е. можно говорить об его интегративной функции. На уровне спинного мозга через аи умотонейроны осуществляются рефлекторные саморегулирующие механизмы поддержания мышечного тонуса. Причем, уже на уровне спинного мозга можно выделить преимущественно тонические и фазические звенья двигательной регуляции. Согласно основным положениям теории функциональных систем П.К. Анохина [2], еще до начала деятельности в соответствие с конкретной задачей и условиями ее выполнения на основании афферентного синтеза, включающего мотивацию, обстановочную и пусковую афферентацию, формируется определенная (рабочая) функциональная система. Важнейшими элементами этой системы являются программа действия и акцептор результатов действия. В процессе программирования определяется набор и последовательность включения двигательных актов. В соответствии с программой формируются команды к эффекторным нейронам и далее к мышцам. От проприоцепторов мышечно-суставного аппарата, органов зрения и других рецепторов регулирующие нервные центры получают информацию о происходящей и |