|
Последнее, как раз и образует нижний кластер (управляемый) в сложной иерархической системе управления НМС. Рассмотрим этот нижний биомеханический кластер в многофункциональном аспекте. Источником, посылающим импульсы к мышце, являются мотонейроны передних рогов спинного мозга и двигательные ядра черепных нервов. Скелетные мышцы млекопитающих, в том числе и человека, содержат две группы мышечных волокон: экстрафузальные и интрафузальные (см. рис. 1 .2 .1 ). Рис. 1.2.1. Строение мышечного веретена. ЯЦ волокна с ядерной цепочкой; ЯС волокна с ядерной сумкой; yi динамические клетки; у2статические клетки; 1а группа афферентов, отходящих от первичных окончаний; II группа эфферентов, отходящих от вторичных окончаний (по Скупченко В.В., 1994 г.) В экстрафузальных мышечных волокнах выделяют белые и красные волокна. Они обладают рядом качественно различных свойств, у них неодинаковые требования к обмену веществ. Красные волокна богаты миоглобином и митохондриями, имеют более разветвленную сеть капилляров. В них преобладают формы метаболизма, в большей степени, зависящие от кислорода. Белые мышечные волокна обладают фазической, а красные 26 |
всех выше обозначенных уровней является мотонейронный пул спинного мозга и связанная с ним биокинематическая сеть. Источником, посылающим импульсы к мышце, являются мотонейроны рогов спинного мозга и двигательные ядра черепно-мозговых нервов. Остановимся несколько подробнее на чувственном (рецепторном) и эфферентном (управляющем) аппарате мышц, как наиболее хорошо изученном объекте в сравнение с центральными регуляторами. Известно, что скелетные мыщцы млекопитающих содержат две группы мышечных волокон: экстрафузальные и ш трафузальные, (см. рис. 1 .1 ). Рис. 1.1. Строение мышечного веретена. ЯЦ волокна с ядерной цепочкой; ЯС волокна с ядерной сумкой; j[ —динамические клетки; у2 —статические клетки; 1а группа афферентов, отходящих от первичных окончаний; II группа афферентов, отходящих от вторичных окончаний. В экстрафузальных мышечных волокнах выделяют белые и красные волокна. Они обладают рядом качественно различных свойств, например у них неодинаковые требования к обмену веществ. Однако самое главное заключается в их регуляции: красные волокна (в представлениях Гранита и Гидикова) обеспечивают тоническую активность и управляются тоническим системокомплексом фазатона мозга (ФМ), а белые волокна тесно связаны с фазической активностью ФМ. Более подробная расшифровка смысла этих 9 высказываний будет представлена ниже. Сейчас лее мы рассматриваем периферические звенья нервно — мышечной системы и, в частности, морфологические аспекты (строение и некоторые следствия из этого строения) мышечной ткани. Известно, что красные волокна богаты миоглобином и митохондриями, имеют более разветвленную сеть капилляров. В них преобладают формы метаболизма, в большей степени зависящие от кислорода в отличие от белых мышц. Белые мышечные волокна обладают фазической, а красные тонической системой регуляции на афферентные стимулы. Это проявляется не только в скорости их сокращения или продолжительности сократительного акта, но и в силе и зависимости от адренергического влияния [24,40,45]. Существуют особенности в организации афферентного и эфферентного звена управления и регуляции тонусом красных и белых мышечных волокон и двигательных единиц, которые их объединяют. В конечном итоге речь идет об организации так называемого фазического рефлекса (ФР) и тонического рефлекса (ТФ), что представлено на рис. 1.2 и 1.3 соответственно. Эти рефлексы обеспечивают поддержание длины мышцы (путем быстрого сокращения белых мыщц) или поддержание тонуса мышц (за счет работы красных мышц). Нервно-мышечные веретена относятся к мышечным рецепторам, реагирующим на пассивное растяжение мышц, они ответственны за рефлекс растяжения, или миотатический рефлекс. Нервно-мышечное веретено состоит из нескольких очень тонких поперечно-полосатых волокон, называемых интрафузальными мышечными волокнами, которые заключены внутри соединительно-тканной капсулы. Диаметр их составляет 6-26 мкм, длина 4-7 мм. Мышечное веретено каждым своим концом прикрепляется к соединительно-тканной оболочке (перимизию) пучка экстрафузальных волокон. Нервно-мышечные веретена расположены вдоль экстрафузальных мышечных волокон, около 50-100 в каждой мышце, и имеют афферентные и эфферентные связи со спинным мозгом. В передаче сигналов из спинного мозга 10 |