тонической реакцией на афферентные стимулы. Эго является полезным биологическим приспособлением к различным задачам управления и составляет определенную основу для формирования теории фазатона мозга на уровне ЦНС (о чем будет сказано ниже). В физиологии и биофизике мышечной деятельности существуют особенности в организации афферентного и эфферентного звена управления и регуляции тонусом красных и белых мышечных волокон и двигательных единиц, которые их объединяют. В конечном итоге речь идет об организации так называемого фазического рефлекса (ФР) и тонического рефлекса (ТР), что представлено на рис. 1.2.2 и 1.2.3 соответственно. Эти рефлексы обеспечивают поддержание длины мышцы (путем быстрого сокращения белых мышц) или поддержание тонуса мышц (за счет работы красных мышц). За рефлекс растяжения, или миотатический рефлекс ответственны нервно-мышечные веретена, относящиеся к мышечным рецепторам, реагирующим на пассивное растяжение мышц. Интрафузальные мышечные волокна состоят из нескольких очень тонких поперечно-полосатых волокон, которые заключены внутри соединительно-тканной капсулы. Диаметр их составляет 6-26 мкм, длина 4-7 мм. Все это составляет нервно-мышечное веретено. Оно каждым своим концом прикрепляется к соединительно-тканной оболочке (перимизию) пучка экстрафузальных волокон. Нервно-мышечные веретена расположены вдоль экстрафузальных мышечных волокон, около 501 0 0 в каждой мышце, и имеют афферентные и эфферентные связи со спинным мозгом. В передаче сигналов из спинного мозга к мышцам и от мышц к спинному мозгу принимает участие обширная нейронная сеть. В связи с чем, мы говорим о НМС, подразумевая, что чисто биологические свойства мышц (как биоэластомеров, например) тоже представляют интерес для биофизики [5, 9,12,13,155]. Афферентная часть этой системы состоит из первичных и вторичных окончаний. Первичные окончания обеспечивают основную сенсорную иннервацию мышечных рецепторов растяжения. Они, то есть первичные 27 |
высказываний будет представлена ниже. Сейчас лее мы рассматриваем периферические звенья нервно — мышечной системы и, в частности, морфологические аспекты (строение и некоторые следствия из этого строения) мышечной ткани. Известно, что красные волокна богаты миоглобином и митохондриями, имеют более разветвленную сеть капилляров. В них преобладают формы метаболизма, в большей степени зависящие от кислорода в отличие от белых мышц. Белые мышечные волокна обладают фазической, а красные тонической системой регуляции на афферентные стимулы. Это проявляется не только в скорости их сокращения или продолжительности сократительного акта, но и в силе и зависимости от адренергического влияния [24,40,45]. Существуют особенности в организации афферентного и эфферентного звена управления и регуляции тонусом красных и белых мышечных волокон и двигательных единиц, которые их объединяют. В конечном итоге речь идет об организации так называемого фазического рефлекса (ФР) и тонического рефлекса (ТФ), что представлено на рис. 1.2 и 1.3 соответственно. Эти рефлексы обеспечивают поддержание длины мышцы (путем быстрого сокращения белых мыщц) или поддержание тонуса мышц (за счет работы красных мышц). Нервно-мышечные веретена относятся к мышечным рецепторам, реагирующим на пассивное растяжение мышц, они ответственны за рефлекс растяжения, или миотатический рефлекс. Нервно-мышечное веретено состоит из нескольких очень тонких поперечно-полосатых волокон, называемых интрафузальными мышечными волокнами, которые заключены внутри соединительно-тканной капсулы. Диаметр их составляет 6-26 мкм, длина 4-7 мм. Мышечное веретено каждым своим концом прикрепляется к соединительно-тканной оболочке (перимизию) пучка экстрафузальных волокон. Нервно-мышечные веретена расположены вдоль экстрафузальных мышечных волокон, около 50-100 в каждой мышце, и имеют афферентные и эфферентные связи со спинным мозгом. В передаче сигналов из спинного мозга 10 к мышцам и от мышц к спинному мозгу принимает участие обширная нейронная сеть. Именно поэтому мы говорим о НМС, хотя чисто биологические свойства мышц (как биоэластомеров, например) тоже представляют интерес для биофизики [14, 718, 5055, 162168]. Рис. 1.2. Кольцо обратной связи (фазический рефлекс) для поддержания длины мышцы. Афферентная часть этой системы состоит из первичных и вторичных окончаний. Основная сенсорная иннервация мышечных рецепторов растяжения * обеспечивается первичными окончаниями, которые имеют форму спирали, окружающей центральную часть интрафузальных волокон с сумками ядер (ЯС) (см. рис. 1.1). Окончания этих волокон называют также анулоспиральными. От первичного окончания отходят афференты группы 1а, которые проецируются на а-БМН. Эти волокна имеют довольно толстую миелиновую оболочку и принадлежат к быстро проводящим волокнам. Именно эти волокна относятся к фазической системе, обеспечивая фазическую активность нейромоторного (а также вегетативного) системокомплекса в работе ФМ (см. рис. 1.2). Как статическая, так и динамическая реакция контролируется эфферентными у-мотонейронами. Полагают, что существует два типа эфферентных -у11 |