пространства) должна рассматриваться на более высоком уровне регуляции с позиций общей теории управления, которую разрабатывал В.В. Смолянинов [118]. При таком, более общем, подходе также возможно использование компартментного рассмотрения, однако теперь компартментами являются не отдельные совокупности ДЕ, реализующие управляющее воздействие со стороны ЦНС, а компартменты (блоки) аффекторных управляющих и эффекторных органов. Напомним, что компартментно-кластерная теория биосистем (ККТБ) основывается на общеизвестных правилах организации биологических динамических систем (БДС) и общебиологических постулатах, которые имеют формальное представление в компартментно-кластерной теории. Универсальность компартментного подхода объясняется сравнительно большим и универсальным набором базовых принципов организации таких систем в рамках разрабатываемой сейчас ККТБ. Напомним эти основные принципы [50,51]. 1. В рамках этого постулата утверждается, что биологическая система или ее составные части (кластеры) состоят из компартментов. Под компартментами мы будем понимать совокупность приблизительно одинаковых (морфологически, функционально и т.д.) элементов (клеток, индивидуумов, и т.д.), которые выполняют сходные функции или обеспечивают достижение некоторой единой цели. Применительно к системам нервной регуляции, в ЦНС всегда можно выделить группы нейронов, сильно коррелирующих в своей деятельности и привязанных по своей активности к определенным периодам управления тем или иным актом (например, нейрогуморальная регуляция). Аналогичная ситуация имеется и в мышцах, когда ДЕ осуществляет один акт движения, обеспечивает этот акт набором пула мышечных клеток (миофибрилл). Причем последние являются ярким примером компартментной организации. Поэтому всегда в организации нервно-мышечного акта можно выделить отдельные блоки (компартменты) специфических или неспецифических нейронов, т.е. представить некоторую структурную 86 |
ГЛАВА 3. СИСТЕМНЫЙ АНАЛИЗ И МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОИЗВОЛЬНЫХ И НЕПРОИЗВОЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЙ ЧЕЛОВЕКА. 3.1. СИСТЕМНЫЙ КОМПАРТМЕНТНЫЙ ПОДХОД В РАЗРАБОТКЕ МАТЕМАТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ РЕГУЛЯЦИИ ДВИЖЕНИЙ ЧЕЛОВЕКА С НЕСКОЛЬКИМИ СТЕПЕНЯМИ СВОБОДЫ. СРАВНЕНИЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИХ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ДАННЫХ. На сегодняшний день остается мало исследованной проблема моделирования произвольных и непроизвольных движений человека и животных. Работы ряда авторов в рамках компартментного подхода и стохастического описания двигательных функций человека позволяют объяснить флуктуационные характеристики движений под действием статических и динамических нагрузок. Однако квазипериодический режим, наблюдаемый при регистрации непроизвольных движений, объяснить в рамках таких подходов затруднительно. В этой связи возникает потребность в моделировании произвольных и непроизвольных движений, выполняемых человеком в различных условиях, а также организации двигательных функций в аспекте филогенеза. Исследованию этих проблем посвящена данный раздел. Многие регуляторные системы организма человека и млекопитающихся животных организованы и функционируют по принципу организации компартментных систем (КС). Универсальность компартментного подхода объясняется сравнительно большим и универсальным набором базовых принципов организации таких систем в рамках разрабатываемой сейчас компартментно-кластерная теория биосистем (ККТБ). Напомним эти основные принципы [45]. 1. В рамках этого постулата утверждается, что биологическая система или ее составные части (кластеры) состоят из компартментов. Под последними мы 56 будем понимать совокупность приблизительно одинаковых (морфологически, функционально и т.д.) элементов (клеток, индивидуумов, и т.д.), которые выполняют сходные функции или обеспечивают достижение некоторой единой цели. Применительно к системам нервной регуляции, в ЦНС всегда можно выделить группы нейронов, сильно кореллирующих в своей деятельности и привязанных по своей активности к определенным периодам управления тем или иным двигательным актом (например, нейрогуморальная регуляция). Аналогичная ситуация имеется и в мышцах, когда ДЕ осуществляет один акт движения, обеспечивает этот акт набором пула мышечных клеток (миофибрилл). Причем последние являются ярким примером компартментной организации. Поэтому всегда в организации нервно-мышечного акта можно выделить отдельные блоки (компартменты) специфических или неспецифических нейронов, т.е. представить некоторую структурную компартментную схему организации нервно-мышечного управления тем или иным физиологическим актом. Итак, первый постулат — постулат о компартментной (пуловой) организации биологической системы управления (БСУ), в частности НМС. 2. Между компартментами существуют связи, а сами они (компартменты) с помощью этих связей организованы в структуры (принцип взаимодействия живого или его частей наиболее древний принцип в истории биологии). Эти связи могут быть положительными и отрицательными. Если связи между компартментами только положительны, то мы говорим о синергических системах. В таких системах коэффициенты связи между компартментами a jj не отрицательны (а и * о) и, следовательно, матрица межкомпартментных связей , не содержит отрицательных элементов. 3. В природе существуют информационные отрицательные обратные связи, которые математически представляются в виде функций Р\У) (вентильного 57 более общем подходе, также возможно использование компартментного рассмотрения, однако теперь компартментами являются не отдельные совокупности ДЕ, реализующие управляющее воздействие со стороны ЦНС, а компартменты (блоки) аффекторных управляющих и эффекторных органов. Таким образом компартментный подход в описании НМС завоевывает популярность. В этой связи рассмотрим некоторые общие модели в виде системы дифференциальных уравнений (с использованием аналитических методов), описывающих, например, циклическую трехкомпартментную организацию управления. В этом случае выход последнего компартмента формирует воздействие на вход первого компартмента. Интегральная выходная активность такой системы (у) в этом случае зависит от компонент вектора состояния х линейно, т.е. у cix,+ с2х2+ с3хэ= СТХ, (3.3) Здесь Xi состояние (уровень возбуждения) i-ro компартмента, Cj весовой коэффициент вклада X j в у. Тогда скорость изменения активности (возбуждения) каждого нервно-мышечного компартмента системы находится по формуле: m xi = Z aijpj(y)xj bxi + udi (3-4) при i = l,...,m ; i* j. В данной формуле ay —весовой коэффициент влияния jтого компартмента на i-тый (условие i * j показывает, что компартмент не может влиять сам на себя), Pj(y) тормозная связь, обеспечивающая перекрытие энергетических (или возбуждающих) потоков между компартментами (отрицательная обратная связь), b коэффициент диссипации (рассеяния энергии), и внешнее воздействие, ф чувствительность i-того бб |