|
202 уровнем дифференциации. Митохондрии вокруг плотной, аморфной или мелкозернистой гранулярной субстанции располагаются в виде розеток. В ооцитах митохондрии более крупные, чем в фолликулярных клетках. Большая часть из них округлые. Они содержат темный электронно-плотный матрикс, единичные пластинчатые кристы и включения. Последние, образованы мелко гранулярным веществом, имеют светлый центр и темную периферию. Клеточный центр находится в центре перинуклеарного комплекса органелл. Пластинчатый комплекс часто локализуется в тесной близости к ядру. Строение гранулярной цитоплазматической сети еще не имеет типичной формы, много рибосом. Гладкая эндоплазматическая сеть имеет форму пузырьков различного размера. Лизосомы чаще выявляются в виде соединительных комплексов, которые окружены непрерывной мембраной. Микротрубочки рассеяны по цитоплазме, больше концентрируясь по периферии ядерной оболочки. Постоянной структурой ооцита являются аннулярные ламеллы, организованные в пучки "ламеллярный комплекс". Их значение оценивается поразному. Они рассматриваются как источник мембран, необходимый для быстрого развития ооплазмы, и как область, в которой специфические субстанции аккумулируются для синтеза специфических веществ, сегрегации метаболитов в растущем ооците, а также как упаковка рибосом для будущего синтеза белка. В первичном фолликуле постепенно исчезает парануклеарный комплекс органелл. Элементы пластинчатого комплекса постепенно перемещаются по направлению к периферии клетки и локализуются под ядерной мембраной. Здесь же в периферической цитоплазме появляются мультивезикулярные |
228 тезируется желток. Это представление в настоящее время отвергнуто. Митохондрии вокруг плотной, аморфной или мелкозернистой гранулярной Клеточны центр находится в центре парануклеарного комплекса органелп. Пла стинчатый комплекс часто локализуется в тесной близости к ядру. Строение гранулярной цитоплазматической сети еще не имеет типичной формы, много рибосом. Гладкая сеть имеет форму пузырьков чного размера. Дизосомы чаще выявляются в виде соед ных комплексов, которые окружены непрерывной мембраной, проявляют активность кислой фосфатазы. Микротрубочки рассеяны по цитоплазме, больше концентрируясь по периферии ядерной оболочки. Таким образом, у крупного рогатого скота уже в раннеплодныз период развития в процессе превращения оогонии в ооциты происходит последовательное изменение хромосом, которые характеризуют профазу мейоза (мейотические изменения). С дифференциацией герминальных клеток в примордиальные ооциты, органеллы подвергаются морфологической и композиционной перестройке. Кроме того, они увеличиваются в количестве и также подвергаются дифференциации. Формируются некоторые новые органеллы, которых нет в герминальных клетках. Цитоплазма примордиальных ооцитов проявляет постоянную общую сумму органеjm и обычно содержит крупный парануклеарныи комплекс, ровать. развитие, размер и композиция может варьиК 5 месячному возрасту плода плотность расположения половых клеток в корковом веществе уменьшается более,чем в два раза и дост тает 63,3+12,6 клеток в ноле зрения микроскопа. Это происходит за счет значительного уменьшения количества оогоний в поверхностных зонах коркового вещества, уменьшения числа клеток в составе яйце носных шаров, увеличения количества фолликулов (рис, 34). Величина оогоний и их ядер остается приблизительно такой же, как и в нреды ет типичное строение. Она относительно ровная и содержит небольшое количество норовых комплексов. Поверхность ядра несколько волнистая. У некоторых клеток это явление сильнее выражено, что обычно сопровождается вакуолизацией цитоплазмы и гаперхроматозом ядра. Цитоплазма ооцита является местом, где происходят сложные процессы синтеза, направленные на образование как субстратов самой цитоплазмы, так и резервных веществ для будущего зародыша. После завершения премейотических стадий количество цитоплазмы заметно увеличивается. В примордиальном фолликуле в ооците около одного из полюсов ядра расположен комплекс органелл ("желточное ядро”), содержащий элементы клеточного центра, пластинчатого комплекса, митохондрий, цитоплазматической сети и др. Цитоплазма ооцитов телок характеризуется высоким уровнем дифференциации. Митохондрии вокруг плотной, аморфной или мелкозернистой гранулярной субстанции располагаются в виде розеток. В ооцитах митохондрии более крупные, чем в фолликулярных клетках. Большая часть из них округлые. Они содержат темный электронноплотный матрикс, единичные пластинчатые кристы и включения. Последние образованы мелко гранулярным веществом, имеют светлый центр и темную периферию. Клеточный центр находится в центре перинуклеарного комплекса органелл. Пластинчатый комплекс часто локализуется в тесной близости к ядру. Строение гранулярной цитоплазматической сети еще не имеет типичной формы, много рибосом. Гладкая эндоплазматическая сеть имеет форму пузырьков различного размера. Лизосомы чаще выявляются в виде соединительных комплексов, которые окружены непрерывной мембраной. Микротрубочки рассеяны но цитоплазме, больше концентрируясь ао периферии ядерной оболочки. Постоянной структурой ооцита являются аннулярные ламеллы, организованные в 260 262 пучки "ламеллярный комплекс”. Их значение оценивается поразному. Они рассматриваются как источник мембран, необходимый для быстрого развития ооплазмы, и как область, в которой специфические субстанции аккумулируются для синтеза специфических веществ, сегрегации метаболитов в растущем ооците, а также как упаковка рибосом для будущего синтеза белка. В первичном фолликуле постепенно исчезает дарануклеарный комплекс органелл. Элементы пластинчатого комплекса постепенно перемещаются по направлению к периферии клетки и локализуются под ядерной мембраной. Здесь же в периферической цитоплазме появляются мультжвезикулярные тельца. Они, в отличие от сложных комплексов вторичных лизосом (аутояизосомной формы), являются в основном тельцами гетеролизсхемного типа, Появляются кортикальные гранулы сферические структуры, ограниченные гладкой мембраной и имеющие электронно-плотную структуру. Они содержат гидролитические ферменты. Появление этих гранул совпадает с образованием прозрачной зоны. Параллельно со сложнейшими морфологическими и биохимическими изменениями ооцита и фолликулярных клеток в процессе роста фолликулов их мембраны подвергаются важным структурным перестройкам. В результате формируются специализированные мембранные контакты, являющиеся структурной основой биохимической и электрической связи между клетками и способствующие взаимному обмену ионов и веществ с небольшой молекулярной массой (цАМФ, стероиды). Вероятно, клеточные контакты обуславливают координацию ответа гранулезных клеток и ооцита на гормональную стимуляцию. В примордиальном фолликуле между цитоплазматической мембраной окружающих фолликулярных клеток выявлены как тесные прилегания, так и отдельные расширения, в которых и те и .другие |