|
206 тельца. Они, в отличие от сложных комплексов вторичных лизосом (аутолизосомной формы), являются в основном тельцами гетеролизосомного типа. Появляются кортикальные гранулы сферические структуры, ограниченные гладкой мембраной и имеющие ’ электронно-плотную структуру. Они содержат гидролитические ферменты. Появление этих гранул совпадает с образованием прозрачной зоны. Параллельно со сложнейшими морфологическими и биохимическими изменениями ооцита и фолликулярных клеток в процессе роста фолликулов их мембраны подвергаются важным структурным перестройкам. В результате формируются специализированные мембранные контакты, являющиеся структурной основой биохимической и электрической связи между клетками и способствующие взаимному обмену ионов и веществ с небольшой молекулярной массой (цАМФ, стероиды). Вероятно, клеточные контакты обуславливают координацию ответа гранулезных клеток и ооцита на гормональную стимуляцию. В примордиальном фолликуле между цитоплазматической мембраной окружающих фолликулярных клеток выявлены как тесные прилегания, так и отдельные расширения, в которых и те и другие клетки образуют выступы (рис. 19). Мембрана ооцита участвует в пиноцитозе. У примордиальных фолликулов при ультраструктурном изучении хорошо выявляется параллельность клеточных мембран ооцита и фолликулярных клеток. Встречаются и немногочисленные точечные десмосомоподобные контакты. Иногда ооцит и фолликулярные клетки отделяются узким межклеточным пространством в форме неправильных щелей, в которые проникают отростки фолликулярных клеток (рис.20, 21, 22, 23). В этих регионах плазматическая мембрана отдает |
262 пучки "ламеллярный комплекс”. Их значение оценивается поразному. Они рассматриваются как источник мембран, необходимый для быстрого развития ооплазмы, и как область, в которой специфические субстанции аккумулируются для синтеза специфических веществ, сегрегации метаболитов в растущем ооците, а также как упаковка рибосом для будущего синтеза белка. В первичном фолликуле постепенно исчезает дарануклеарный комплекс органелл. Элементы пластинчатого комплекса постепенно перемещаются по направлению к периферии клетки и локализуются под ядерной мембраной. Здесь же в периферической цитоплазме появляются мультжвезикулярные тельца. Они, в отличие от сложных комплексов вторичных лизосом (аутояизосомной формы), являются в основном тельцами гетеролизсхемного типа, Появляются кортикальные гранулы сферические структуры, ограниченные гладкой мембраной и имеющие электронно-плотную структуру. Они содержат гидролитические ферменты. Появление этих гранул совпадает с образованием прозрачной зоны. Параллельно со сложнейшими морфологическими и биохимическими изменениями ооцита и фолликулярных клеток в процессе роста фолликулов их мембраны подвергаются важным структурным перестройкам. В результате формируются специализированные мембранные контакты, являющиеся структурной основой биохимической и электрической связи между клетками и способствующие взаимному обмену ионов и веществ с небольшой молекулярной массой (цАМФ, стероиды). Вероятно, клеточные контакты обуславливают координацию ответа гранулезных клеток и ооцита на гормональную стимуляцию. В примордиальном фолликуле между цитоплазматической мембраной окружающих фолликулярных клеток выявлены как тесные прилегания, так и отдельные расширения, в которых и те и .другие клетки образуют выступы (рис. 65, 66, 67). Мембрана ооцита участвует в гшноцитозе. У примордиальных фолликулов при ультраструктурном изучении хорошо выявляется параллельность клеточных мембран ооцита и фолликулярных клеток. Встречаются и немногочисленные точечные десмосомонодобвме контакты. Иногда ооцит и фолликулярные клетки отделяются узким межклеточным пространством в форме неправильных щелей, в которые проникают отростки фолликулярных клеток (рис. 68, 69). В зггих регионах плазматическая мембрана отдает несколько отростков, которые могут быть идентичны цитоплазме соседних фолликулярных клеток. У первичных фолликулов параллельность мембран нарушается за счет активации поверхности контактирующих клеток, межклеточные пространства расширяются. На этой стадии хорошо заметны десмосомоподобные контакты как между ооцитом и фолликулярными клетками, так и между фолликулярными клетками, В первичном фолликуле клеточная мембрана образует многочисленные микроворсинки, проникающие в прозрачную зону. Однако мембрана образует и инвагинации, в которые входят отростки фолликулярных клеток. По мере роста фолликула характер межклеточных контактов меняется. Фолликулярные клетки и ооцит разделяются значителытымн расстояниями, которое занимает прозрачная зона, и область контакта ограничивается лишь местами соединений отростков фолликулярных клеток с оолеммой. Эти отростки формируют контакты типа как десмосом и зон слипания, так и щелевых мостиков. Причем нам не удалось выявить контакты отростков фолликулярных клеток с микроворсинкама ооцита. Таким образом, для раннего периода развития фолликула, характерны оофолликулярные контакты, преимущественно по типу десмосом. Хорошо выраженная сеть щелевых мостиков образуется только у первичного фолликула, при возникновении нескольких слоев фолли264 |