|
256 Изучение оофолликулярных контактов убедило нас в том, что они имеют разную функциональную окраску в различные периоды онтогенеза и фолликулогенеза. Это проявляется в качественных показателях контактирующих поверхностей, в специфике и трансформациях самих контактных поверхностей. Усиление атретического процесса нельзя объяснить действием какого-то одного фактора. Это сложное биологическое явление, сущность которого до конца еще не понята (Волкова, 1983). В онтогенезе, начиная уже с 34-45 суток, эмбрионального развития мы находили оогонии с признаками апоптоза. Количественные и качественные показатели этого процесса, по мере развития овариальных желез отличаются. Оогонии и ооциты в составе яйценосных шаров элиминируют больше всего у 5-6 месячных плодов, когда основная масса половых клеток переходит в фолликулярную стадию развития, а генетическая программа экстрафолликулярных стадий генеративных элементов выполнена (Сковородин, 1999). Не полостные фолликулы гибнут больше всего у 7 месячных плодов, новорожденных (Сковородин, 1999) и 9-месячных телок, что подтверждает нашу гипотезу о «критических фазах» развития в эти возрастные периоды. Элиминация неполостных фолликулов начинается с изменений, возникающих в ооците. Они характеризуются дисфункцией ферментативных процессов, изменениями мембран ооцита, появлением в ооплазме структур типа миелиноподобных образований. Гранулеза при этом исчезает более медленно, а ее место занимает соединительная ткань (без образования рубца). Также описывают этот процесс О. В. Волкова (1983), Е. Н. Сковородин (1999), D.L. Ingram (1962), B.J.Weir, I.W. Rowiands( 1977), M.F.Hay, R.M.Moor |
веносные сосуды проникают между фолликулами и атретическими телами, подходя близко к корковому веществу. В дальнейшем, особенно после формирования овуляторного процесса и появления желтых тел, эти характерные изменения становятся более выраженными. Нормализуется соотношение объемов коркового и мозгового вещества на уровне 1:1. При электронно-микроскопическом исследовании установили, что ооциты телок 6-12 месячного возраста отличаются по своей структуре от ооцитов новорожденных. Они характеризуются более конденсированным гетерохроматином ядра, ядрышками, не имеющими ретикулярной конфигурации, относительно ровной оболочкой ядра. Объем ооплазмы значительно увеличивается, ультраструктуры характеризуются высоким уровнем дифференциации. Формируются специализированные мембранные контакты с фолликулярными клетками, являющиеся структурной основой биохимической и электрической связи. Формирование этих структур обуславливает координацию ответа фолликула на гормональную стимуляцию. Например, гормонозависимые изменения стероидогенеза, продукции цАМФ могут «передаваться» через щелевые контакты прилегающим клеткам и, соответственно, инициировать определенные биологические эффекты (Мегk et al., 1972, 1974). Предполагают, что щелевые контакты представляют собой комплексы рецепторов пептидных гормонов с аденилатциклазой (Albertini, Anderson, 1974). Изучение оофолликулярных контактов убедило нас в том, что они имеют разную функциональнуло окраску в различные периоды онтогенеза и фолликулогенеза. Это проявляется в качественных показателях контактирующих поверхностей, в специфике и трансформациях самих контактных поверхностей. Комплексное изучение развития яичников крупного рогатого скота на протяжении онтогенеза позволило нам более адекватно оценить изменения, возникающие в яичниках при их патологии у коров. По нашим данным, одним из морфологических эквивалентов отсутствия половой цикличности и низкого уровня эстрогенов при гипофункции яичников является массовая атрезия эволютивных фолликулов овариальных желез, которая заканчивается гибелью ооцита и исчезновением фолликула как целостного структурного образования, обеспечивающего эндокринную и генеративную функцию яичников у коров. Аналогичные результаты получены рядом исследователей (Бибиашвили, 1970; Баадж, 1975; Цедендорж, 1982; Черемисинов, 1984; Семиволос, 1985; Summers, Cambell, 1984). Выше перечисленные авторы ограничиваются установлением факта усиления атрезии, но не раесматривают сущность процесса и характерные черты при патологии. Усиление атретического процесса нельзя объяснить действием какого-то одного фактора. Это сложное биологическое явление, сущность которого до конца еще не понята (Волкова, 1983). В онтогенезе, начиная уже с 34-45 суток, эмбрионального развития мы находили оогонии с признаками апоптоза. Количественные и качественные показатели этого процесса, по мере развития овариальных желез отличаются. Оогонии и ооциты в составе яйценосных шаров элиминируют больше всего у 5-6 месячных плодов, когда основная масса половых клеток переходит в фолликулярную стадию развития, а генетическая программа экстрафолликулярных стадий генеративных элементов выполнена. Неполостные фолликулы гибнут больше всего у 7 месячных плодов, новорожденных и 3-9 месячных телок, что подтверждает нашу гипотезу о «критических фазах» развития в эти возрастные периоды. При гипоплазии органов размножения число затрачивающихся половых клеток значительно больше и этот процесс относительно равномерен на протяжении онтогенеза. Элиминация неполостных фолликулов начинается с изменений, возникающих в ооците. Они характеризуются дисфункцией ферментативных процессов, изменениями мембран ооцита, появлением в ооплазме структур типа миелиноподобных образований. Гранулеза при этом исчезает более медленно, а ее место занимает соединительная ткань (без образования рубца). Также описывают этот процесс О.В.Волкова (1983), D.L.Ingram (1962), B.J.Weir, I.W.Rowlands (1977), M.F. Hay, R.M.Moor (1978), G.S.Greenwald (1978). Атрезия овариальных фолликулов без антрума при гипофункции яичников протекает так же, как и у здоровых животных, но характерна его массовость и более раннее наступление некротических изменений ооцита. Фолликулярный эпителий может при этом нерсистировать после полного исчезновения половой клетки. На основании гистологических и гистохимических критериев мы считаем, что исчезновение полости антральных фолликулов у крупного рогатого скота может идти двумя путями: по типу облитерации и по типу лютеинизации. Морфогенез их существенно различается. Сущность облитерации в заполнении полости соединительно-тканиыми элементами. При лютеинизации антрум исчезает, в результате гиперплазии внутренней теки и гранулезы. При описании этих процессов мы выделяли определенные стадии их развития, что не отрицает наличие промежуточных состоянии между этими стадиями. В литературе по вопросу классификации атрезии много противоречий. Так Б.В.Алепшн и др. (1983) описывают начало атрезии с гибели ооцита. Затем атрофируются клетки зернистой оболочки, а текоциты, усиленно размножаясь и гипертрофируясь, начинают напоминать по форме и виду клетки желтого тела. «Так возникает атретическое тело, которое внешне напоминает желтое тело». У крупного рогатого скота мы не наблюдали подобных явлений. Б.П.Хватов (1955) считал, что тип атрезии зависит, главным образом, от величины антрального фолликула. По его данным, средние пузырьки подвергаются лютеинизации, а более крупные облитерации. |