|
тельных субстратов к кислороду; известна также ее ведущая роль в энергетическом обмене организмов. Вместе с тем, компонентами дыхательной цепи являются ферменты, содержащие железо в негеминовой форме, такие как сукцинатдегидрогеназа, НАД-Н цитохром-с-редуктаза, в ряде случаев ксантиноксидаза (Шеуджен А.Х., 2003). Цепь окислительно-восстановительных реакций в фотосинтезе по аналогии с редокссистемами в цепи дыхания включает каталитически активные соединения цитохромной группы железа цитохром f и цихохром Ьб. Темновые реакции фотосинтеза, наряду с ферментами порфириновой природы, активируются энзимами с железом в негеминовой форме. В электронтранспортной цепи фотосинтеза, кроме того, функционирует железосодержащий белок, ферредоксин. Он служит акцептором электронов, реализуемых в первичном фотохимическом акте, в световой реакции I и переносит их на никотинамидадениндинуклеотидфосфат (Бойченко Е.А., 1966; Бойченко Е.А., Захарова Н.И., 1959; Незговорова Л.А., 1960; Любимов В.И., 1964; Мутускин А.А., Пшенова К.В., Колесников П.А., 1968; Чернавина И.А., 1972). Железо может непосредственно участвовать в образовании компонентов хлорофилл-белкового комплекса как катализатор синтеза порфириновой части пигмента. В отсутствие железа тормозится образование порфобилиногена из 5-аминолевулиновой кислоты, а также протопорфириногена из копропорфириногена III. Эти вещества являются промежуточными продуктами в син* тезе хлорофилла и гемов. Отдельные звенья процесса восстановления нитратов до аммиака и дальнейшее превращение его через аминокислоты в белок также требуют присутствия деятельных катализаторов с железом в активных центрах. Тем самым определяется участие его в синтезе второго компонента хлорофиллового комплекса его белковой части. Однако высокое общее содержание железа в тканях не всегда обеспечивает нормальный ход биосинтеза хлорофилла, так как определяющую роль играет форма его нахождения в клетках. Как известно, для листьев растений, где процесс распада пигмента 48 |
-28железопорфириновые соединения выступают в качестве промежуточных • переносчиков электронов в цепи дыхания, цитохромоксидаза во многих случаях может быть конечной оксидазой. Цитохромная система в целом это основной путь переноса электронов от дыхательных субстратов к кислороду; известна также ее ведущая роль в энергетическом обмене организмов. Вместе с тем, компонентами дыхательной цепи являются ферменты, содержащие железо в негеминовой форме, такие как сукцинатдегидрогеназа, НАД-Н цитохром-с-редуктаза, в ряде случаев ксантиноксидаза ^ (Шеуджен А.Х., 2003). Цепь окислительно-восстановительных реакций в фотосинтезе по аналогии с редокссистемами в цепи дыхания включает каталитически активные соединения цитохромной группы железа цитохром f и цихохром Ьб. Темновые реакции фотосинтеза, наряду с ферментами порфириновой природы, активируются энзимами с железом в негеминовой форме. В электронтранспортной цепи фотосинтеза, кроме того, функционирует железосодержащий белок, ферредоксин. Он служит акцептором электронов, реализуемых в первичном фотохимическом акте, в световой реакции I и переносит их на никотинамидадениндинуклеотидфосфат (Бойченко Е.А., 1966; Бойченко Е. А., Захарова Н.И., 1959; Незговорова Л.А., 1960; Любимов В.И., 1964; Мутузкин А.А., ПшеноваК.В., Колесников П.А., 1968; Чернавина И. А., 1972). Железо может непосредственно участвовать в образовании компонентов хлорофилл-белкового комплекса как катализатор синтеза порфириновой части пигмента. В отсутствие железа тормозится образование порфобилиногена из 6-аминолевулиновой кислоты, а также протопорфириногена из копропорфириногена III. Эти вещества являются промежуточными продуктами в синтезе хлорофилла и гемов. Отдельные звенья процесса восстановления нитратов до аммиака и дальнейшее превращение его через аминокислоты в белок также требуют присутствия » деятельных катализаторов с железом в активных центрах. Тем самым определяется участие его в синтезе второго компонента хлорофиллового комплекса его белковой части. Однако высокое общее содержание железа в тканях не всегда обеспечивает нормальный ход биосинтеза хлорофилла, так как определяющую роль играет форма его нахождения в клетках. Как известно, для листьев растений, где процесс распада пигмента преобладает над его синтезом, характерен низкий уровень содержания соединений железа как с относительно прочной формой связи, так и веществ, слабо удерживающих металл. Одновременно растет доля железа в составе труднорастворимых соединений гфосфатах, гидроокисиях. Напротив, в оптимальных и относительно благоприятных для образования хлорофилла условиях найдено более высокое содержание железа в "геминовой" и "негеминовой" фракциях (Чернавина И.А., 1972). Зависимость образования хлорофилла от катализирующей роли железа отмечена рядом исследований (Рубин Б.А., Чернавина И.А., 1959; Чернавина И.А., 1970). Его недостаток уменьшает содержание хлорофилла (Школьник М.Я., 1950; 1974), изменяет направление реакции Хилла (П.А., 1967). Влияние железа на скорость синтетических процессов может быть косвенным благодаря его нахождению в составе энзиматических систем фотосинтеза и дыхания поставщиков энергии и пластического материала для биосинтезов. Так, с наличием железа в активном центре многих ферментов связана скорость аэробной и анаэробной фаз дыхания, доля участия гексозомонофосфатного пути в окислении глюкозы и образование промежуточных продуктов белкового и жирового обмена (Шеуджен А.Х., 2003). Энергетической основой всех биосинтезов, в том числе и образования хлорофиллов, у высших растений служат процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования, требующие прямого участия физиологически активных соединений железа. Фотофосфорилирование это |