|
Ca2f через корни и диффундирует латералыго по апопластическому пространству. Основным барьером для дальнейшей диффузии Са2* являются утолщенные стенки эндодерма (Левицкий Д.О., 1990). Растения потребляют кальций в течение всего периода вегетации, но лишь небольшая часть его реутилизируется (Козловский Е.В., Небольсин А.Н., Алексеев Ю.В. и др., 1983). Однако его поглощение и прочность связывания корнями зависит от биологических особенностей культуры и фазы развития растений. Работами Д.А. Сабинина (1946) и И.И. Колосова (1962) установлено, что в период цветения у пшеницы заметно ослабевает прочность связывания этого элемента корневой системой; замечено даже значительное его выделение из растения в питательный раствор. С другой стороны, такая картина не всегда четко проявляется. Так, Ю.Я. Мазель (1968) нашел, что поглощение кальция подсолнечником происходит в течение всего периода развития. В работе А.З. Юнга (1970) отмечается, что его содержание на единицу массы горчицы и петунии не зависит от фазы развития растений (цит. по Азимуратова Р.Ж., Бушуева Т.М., 1971). Необходимо особо отметить роль кальция как антагониста других ионов, безусловно, необходимых всем растениям. Это вовсе не значит, что Са оттесняет все другие катионы, и корни поглощают только его. Ему мешают другие катионы, также оказывающие на него антагонистическое действие: в полевых опытах повышение уровня Са2+ приводит к снижению поглощения Mg2+, однако в присутствии Са2+ поглощение большинства других ионов воз2+ растает; с усилением транспирации увеличивается поглощение Mg (Агеев В.В., 1996). При наличии в растворе нитратного азота поступление кальция в растения усиливается, а в присутствии аммиачного азота вследствие антагонизма между катионами Са2+ и NH4 + снижается (Вильдфлуш И.Р., 1950; Вильдфлуш И.Р., Кукреш С.П., Цыганов А.Р. и др., 2000). С увеличением концен |
бедных кальцием. Это лен, картофель, люпин. Нейтральные по отношению к кальцию, т. е. слабочувствительные к кислотности и могут удовлетворительно расти как при кислой, так и при слабощелочной реакции: овес, просо, гречиха, редис. 4 Кальций необходим растению для образования нуклеиновых кислот: с ним тесно связаны фотосинтез и энергетический обмен. Он благоприятно влияет на поступление в корни' растений других катионов, особенно щелочных, препятствует избыточному поглощению их, а также устраняет вредное действие ионов водорода и поступление их в клетки корней (Агеев В.В., 1996). Кальций необходим для роста и развития надземных органов и корневой системы растений. Потребность в нем проявляется уже в фазу прорастания семян, так как кальций семени не участвует в питании проростка. В растениях кальций может находиться в виде карбонатов, фосфатов, сульфатов, а также в форме солей пектиновой и щавелевой кислот. Различают три состояния кальция в клетке: 1) кальций, локализованный внутри клеточных органелл, в т. ч. в сети эндоплазматического ретикула, в ядрах, митохондриях, секреторных гранулах, лизосомах; 2) хелатированный кальций, т. е. тот, который ассоциирован с анионом или молекулой цитоплазматического белка; и 3) свободный или ионизированный кальций, находящийся в равновесии с хелатированным кальцием (Левицкий Д.О., 1990). До 65 % кальция, содержащегося в растениях, извлекается водой, а остальное количество можно экстрагировать обработкой слабой уксусной и соляной кислотами (Бардышев М.А., 1984). Поступает он в растение в виде катиона Са2+ через корни и диффундирует латерально по апопластическому пространству. Основным барьером для дальнейшей диффузии Са2* являются утолщенные стенки эндодерма (Левицкий Д.О., 1990). По наблюдениям D.P. Moore, L. Jacobson, и R. Overstreet (1961), J + Агонист \потешна. . Л Мат« J ** JV. А потешней Ацг ”4 ЗНа ЗР(СР) ФосгралипомС фосфатидная кислота Y кислота (rut,ПроагюглаиЛгны Сах* <*>Ц' АТФ .—'ч-Р ------fcterss&t±{6am\ААФ' ■ ЗИаjno ^ _________ У Рис. 3. Взаимосвязь потоков Са2+ и основных метаболических процессов в клетке С каталитическая единица аденилатциклазы, G-O-белок, R рецептор, Ац аденилатциклазный комплекс, Даг — диацилглицерин, ИФз — инозит-1,4,5-трифосфат, Км кальмодулин, Пк кальмодулинзависимая протеинкиназа, ПкС протеин кин аза С, ФИФг фосфатидилиноцид4,5-дифосфат, ЭР (СР) эндоплазматический и сархоплазматический ретикулум, соответственно знаком "+" обозначено активирующее воздействие. Растения потребляют кальций в течение всего периода вегетации, но • лишь небольшая часть его реутилизируется (Козловский Е.В., Небольсин А.Н., Алексеев Ю.В. и др., 1983). Однако его поглощение и прочность связывания корнями зависит от биологических особенностей культуры и фазы развития растений. Работами ДА. Сабинина (1946) и И.И. Колосова (1962) установлено, что щ в период цветения у пшеницы заметно ослабевает прочность связывания 30 этого элемента корневой системой; замечено даже значительное его выделение из растения в питательный раствор. С другой стороны, такая картина не всегда четко проявляется. Так, Ю.Я. Мазель (1968) нашел, что поглощение кальция подсолнечником происходит в течение всего периода развития. В работе А.З. Юнга (1970) отмечается, что его содержание на единицу массы горчицы и петунии не зависит от фазы развития растений (цит. по Азимуратова Р.Ж., Бушуева Т.М., 1971). Необходимо особо отметить роль кальция как антагониста других ионов, безусловно, необходимых всем растениям. Это вовсе не значит, что Са2+ оттесняет все другие катионы, и корни поглощают только его. Ему мешают другие катионы, также оказывающие на него антагонистическое действие: в полевых опытах повышение уровня Са2+ приводит к снижению поглощения Mg2+, однако в присутствии Са2+ поглощение большинства других ионов возрастает; с усилением транспирации увеличивается поглощение Mg2" (Агеев В.В., 1996). При наличии в растворе нитратного азота поступление кальция в растения усиливается, а в присутствии аммиачного азота вследствие антагонизма между катионами Са2+ и NH4 + снижается (Вильдфлуш И.Р., КукрешС.П., Цыганов А.Р. и др., 2000). С увеличением концентрации катионов калия в почвенном растворе снижается накопление кальция в растениях, однако этот угнетающий эффект выражен значительный слабее, чем в случае с аммонием. Имеется обратная связь между поглощением кальция растениями и концентрацией магния в почвенном растворе. Причем, угнетающее действие магния намного сильнее действия катия или аммония. Известкование почвы с целью снизить в ней содержание ионов алюминия и водорода приводит к взаимодействию таких факторов роста растений, как концентрация кальция и pH. При значениях рН<4,5 поглощение кальция корневой системой тормозится, при рН>4,5 этого эффекта не наблюдается (Maas E.V., 1969). |