|
В условиях богарной культуры земледелия гипоксия может возникать практически в любое время года, но преимущественно весной и осенью. Зимой она возможна при сравнительно высокой температуре воздуха в мощном снежном покрове. В рисоводстве гипоксия, как правило, наблюдается в период получения всходов риса. Рис обладает хорошо развитой аэренхимой, но и эта культура страдает от недостатка кислорода в период прорастания семян и получения всходов. В случае недостаточной аэрации в растениях риса происходят биохимические процессы, направленные на адаптацию к гипоксии (Гринева Г.М., 1980). Наиболее опасен недостаток кислорода на этапе прорастания семян и получения всходов (Huang В., Nesmith J.W., Nesmith D.C. и др., 1994). Будучи затопленными, семена и проростки не имеют возможности контактировать с атмосферой, при этом количество кислорода, растворенного в воде, очень незначительно (при 20°С в 1 дм3 чистой воды растворяется 6,32 мг кислорода). Ситуация меняется в лучшую сторону, когда проростки риса оказываются над поверхностью воды. Считается доказанным, что растения способны к транспорту кислорода из атмосферы в корни, но эта способность у различных растений выражена в разной степени. При недостатке кальция в питательной среде нарушаются барьерные функции плазмолеммы, что приводит к избыточному поступлению в клетки одновалентных катионов натрия и калия. У растений, испытывающих острый недостаток кальция, наблюдается повышенная утечка белков из клеток явление, получившее название "кальциевый парадокс" в растительных тканях (Каримова Ф.Г., Бунтукова Е.К., Тарчевская О.И., 1989). Особенно чувствительны к недостатку кальция митохондрии. При дефиците этого элемента сухая масса фракции митохондрий снижается значительно сильнее, чем масса целой ткани и фракций других клеточных структур (Жолкевич В.Н., Шидловская И.Л., 1971; МазаеваМ.М., 1980). Измсня |
биоэлектрической реакции на корнях растений. М.Ю. Черницкий, Л.А. Паничкин и О.Ю. Купленский (1993) установили функционирование в мембранах возбудимых селективных кальциевых каналов. Переносимый через них кальциевый поток, по мнению М.С. Синявина и Н.Н. Третьякова (2001), вместе с потоком еще какого-либо иона формирует первую составляющую двухкомпонентной биоэлектрической реакции. Все сказанное выше указывает на особую роль кальция в жизни растений. Однако в условиях переувлажнения корнеобитаемой среды и возникающей вследствие этого гипоксии наблюдается уменьшение количества доступного для растений кальция. Это происходит из-за падения окислительно-восстановительного потенциала почвы, ухудшения ее ионообменных свойств, накопления восстановленных продуктов (PonnamperumaF.N., 1984). При .переувлажнении почвы в результате денитрификации исчезают нитраты, образуется больше подвижных форм фосфатов, накапливаются в токсических количествах двухвалентные ионы железа, марганца, серы, ионы аммония. Эти ионы замещают в почвенном растворе ионы натрия, калия, кальция, магния (Гарюгин Г.А., 1977). Очевидно, что растения в этих условиях не могут удовлетворить свою потребность в ионах кальция. При переувлажнении и переуплотнении почвы есть и другая проблема собственно гипоксия (низкая концентрация кислорода). В условиях богарной культуры земледелия гипоксия может возникать практически в любое время года, но преимущественно весной и осенью. Зимой она возможна при сравнительно высокой температуре воздуха в мощном снежном покрове. В рисоводстве гипоксия, как правило, наблюдается в период получения всходов риса. Рис обладает хорошо развитой аэренхимой, но и эта культура страдает от недостатка кислорода в период прорастания семян и получения всходов. В случае недостаточной аэрации в растениях риса происходят биохимические процессы, направленные на адаптацию к гипоксии (Гринева Г.М., 1980). Наиболее опасен недостаток кислорода на этапе прорастания семян и получения всходов (Huang В., Nesmith J.W., Nesmith D.C. и др., 1994). Будучи затопленными, семена и проростки не имеют возможности контактировать с атмосферой, при этом количество кислорода, растворенного в воде, очень незначительно (при 20°С в 1 дм3 чистой воды растворяется 6,32 мг кислорода). Ситуация меняется в лучшую сторону, когда проростки риса оказываются над поверхностью воды. Считается доказанным, что растения способны к транспорту кислорода из атмосферы в корни, но эта способность у различных растений выражена в разной степени. При недостатке кальция в питательной среде нарушаются барьерные функции плазмолеммы, что приводит к избыточному поступлению в клетки одновалентных катионов натрия и калия. У растений испытывающих острый недостаток кальция, наблюдается повышенная утечка белков из клеток явление, получившее название "кальциевый парадокс" в растительных тканях (Каримова Ф.Г., Бунтукова Е.К., Тарчевская О.И., 1989). Особенно чувствительны к недостатку кальция митохондрии. При дефиците этого элемента сухая масса фракции митохондрий снижается значительно сильнее, чем масса целой ткани и фракций других клеточных структур (Жолкевич В.Н., Шидловская И.Л., 1971; МазаеваМ.М., 1980). Изменяется и химический состав митохондрий: падает процент белкового азота, возрастает доля водорастворимых веществ, снижается содержание как общего, так и связанного с белком кальция (Бушуева Т.М., 1964; Бушуева Т.М., Берс Э.П., Соловьева Л.Ф., 1964). Согласно электронно-микроскопическим данным, полученным N.G. Marinos (1962), у растений, испытывающих острый недостаток кальция, митохондрии набухают, их матрикс просветляется, в мембранах появляются разрывы и расслоения. Столь большие структурные изменения митохондрий |