|
19 лимфангиона составляет от 2 до 2,5 см/с. Структурной основой быстрого проведения возбуждения является наличие большого количества миомиоцитарных контактов. Поскольку активация ГМК лимфангиона осуществляется из одного пейсмекера, то в лимфангионе, по сравнению с кровеносными сосудами, существуют более благоприятные условия для быстрого охвата возбуждением всех миоцитов и их последующего одномоментного сокращения [18,22,80]. Функционирование лимфангиона, аналогично «работе» сердца, зависит от ударного и минутного объемов. Лимфангион как микронасос наиболее эффективен при низком тонусе ГМК, входящих в состав его стенки. В этом случае облегчается заполнение лимфангиона в диастолу, возрастает его конечный диастолический объем и соответственно увеличивается систолический выброс. Показано, что значительное увеличение минутного объема достигается при относительно редких сокращениях стенки [88,253]. Основным фактором, приводящим к возбуждению ГМК лимфангионов, является повышение трансмурального давления выше критической величины, составляющей в среднем 1,5-2,0 см води. ст. Амплитуда и частота сокращений гладких мышц лимфангиона, систолическое давление, систолический и минутный объемы определяются, в первую очередь, величиной эндолимфатического давления. Повышение внутрисосудистого давления приводит к активации растяжением механочувствительных Ккаиалов мембраны ГМК, что ведет к увеличению амплитуды и длительности потенциалов действия, управляющих фазными сокращениями миоцитов, и, как следствие этого, к возрастанию частоты и силы сокращений гладких мышц лимфангиона [88,99,221]. Таким образом, в целом сокращение мышечных клеток лимфангиона приводит к повышению давления лимфы в этом отрезке сосуда. Под влиянием обратного давления лимфы закрывается периферический клапан и открывается центральный, пропуская лимфу в следующий лимфангион. Объем лимфы, выбрасываемый лимфангионом, |
15 Их всегда значительно больше там, где встречаются две створки клапана (комиссуральная точка). Именно здесь ориентированные по пологой спирали пучки миоцитов внутреннего слоя манжетки конвергируют и далее переходят в мышцу клапанного валика, которая находится в области прикрепления клапана. Эта мышца напрягает и укрепляет клапанный валик, препятствуя растяжению лимфангиона в периферическом направлении, и вместе со створками клапанов, затрудняя ретроградный лимфоотток. Подобная структурная организация стенки лимфангиона имеет важное следствие: несмотря на одинаковое внутрисосудистое давление в пределах лимфангиона, миоциты, расположенные в различных областях, подвергаются различному растяжению. ГМК, расположенные в области их наименьшей плотности (а это, прежде всего клапанный участок) подвергаются наибольшему растяжению, а последнее, как известно, сопровождается деполяризацией мембраны. Следствием деполяризации является генерация миоцитами спонтанных потенциалов действия в более высоком ритме. Как правило, количество миоцитов в стенке ЛС увеличивается по направлению тока лимфы: от периферии к центру. Возникшие в пределах клапанного участка потенциалы действия быстро распространяются в стенке лимфангиона по системе хорошо выраженных межклеточных контактов, и возбуждение охватывает весь лймфангион. Скорость распространения возбуждения в стенке лимфангиона составляет от 2 до 2,5 см/с. Структурной основой быстрого проведения возбуждения является наличие большого количества миомиоцитарных контактов. Поскольку активация ГМК лимфангиона осуществляется из одного пейсмскера, то в лимфангионе, по сравнению с кровеносными сосудами, существуют более благоприятные условия для быстрого охвата "возбуждением всех миоцитов и их последующего одномоментного сокращения [16,18,24,80,83]. 1 ' Функционирование лимфангиона, аналогично «работе» сердца, зависит от ударного й минутного объемов. Лимфангион как микронасос -W 16 наиболее эффективен при низком тонусе ГМК, входящих в состав его стенки. В этом случае облегчается заполнение лимфангиона в диастолу, возрастает его конечный диастолический объем и соответственно увеличивается систолический выброс. Показано, что значительное увеличение минутного объема достигается при относительно редких сокращениях стенки [88]. Основным фактором, приводящим к возбуждению ГМК лимфангионов, является повышение трансмурального давления выше критической величины, составляющей в среднем 1,5-2,0 см водн. ст. Амплитуда и частота сокращений гладких мышц лимфангиона, систолическое давление, систолический и минутный объемы определяются, в первую очередь, величиной эндолимфатического давления. Повышение внутрисосудистого давления приводит к активации растяжением механочувствительных Кканалов мембраны ГМК, что ведет к увеличению амплитуды и длительности потенциалов действия, управляющих фазными сокращениями миоцитов, и, как следствие этого, — к возрастанию частоты и силы сокращений гладких мышц лимфангиона [80,88,100,198]. Таким образом, в целом сокращение мышечных клеток лимфангиона приводит к повышению давления лимфы в этом отрезке сосуда. Под влиянием обратного давления лимфы закрывается периферический клапан и открывается центральный, пропуская лимфу в следующий лимфангион. Объем лимфы, выбрасываемый лимфангионом, растягивает миоциты стенки следующего лимфангиона и приводит к их возбуждению [24,41,133,174]. Лимфангион называют «лимфатическим сердцем», исходя из следующих фактов: а). Миоциты лимфангиона обладают способностью к автоматическим ритмам возбуждения; б). Потенциал действия миоцитов состоит из фазы быстрой деполяризации, плато и фазы реполяризации; в период потенциала действия, охватывающего большую часть времени сокращения, мускулатура стенки лимфангиона рефрактерна к дополнительным раздражениям; в). Потенциал действия в зависимости от |