22 1радиенте давления. В результате в цепочках лимфангионов поддерживается переменный гидравлический градиент, обеспечивающий условия для постоянного растяжения стенок ЛС и эффективного продвижения лимфы в кровеносную систему [40]. Примечательно, что внутрисосудистое давление очень тесно коррелирует с другим фактором лимфотока фазной сократительной активностью [161,192,219,229]. Так, на увеличение давления (растяжение стенок) ЛС отвечают увеличением силы и частоты спонтанных фазных сокращений. Фазные сокращения особый тип сократительной активности, характерный для сосудов лимфатического русла и представляющий собой быстрые сокращения отдельного участка сосуда, сменяющиеся быстрым расслаблением [99,160]. При этом отдельные миоциты гладких мышц лимфангиона вовлекаются в синхронный сократительный акт возбуждением пейсмекера, который генерирует одиночные потенциалы действия, по форме напоминающие потенциалы действия водителя ритма сердца. В то же время, величина внутрисосудистого давления является наиболее вероятным пусковым механизмом для пейсмекера [219,254]. Наряду с фазными сокращениями существенное значение для продвижения лимфы имеет работа клапанов ЛС, которые при кратковременном смыкании створок могут изолировать лимфангионы друг от друга и, таким образом, способствуют проталкиванию лимфы по сосуду в центрипетальном направлении [160]. При оптической трансмиссионной микроскопии в просвете лимфангионов в потоке лимфы достаточно хорошо визуализируются лимфоциты, по движению которых были предприняты попытки оценить параметры лимфотока. Так, В.К. Хугаева (1996) выделила три типа лимфотока: 1) толчкообразное движение лимфоцитов, при котором быстрое поступательное движение сменяется значительно более медленным или кратковременной остановкой лимфотока, после чего скорость постепенно увеличивается, достигая вновь максимального значения; 2) умеренный лимфоток; 3) маятникообразное (колебательное) движение лимфоцитов без |
18 протекает через лимфоидное вещество. Однако, последний путь наиболее благоприятен для обменных процессов [22,122,136,192]. В отличие от кровеносной в лимфатической системе нет органа, подобного сердцу. Движение лимфы является активным процессом. Пропульсивную движущую лимфу силу в лимфатической системе создают, так называемые, внутренние и внешние факторы, обозначенные термином «лимфатическая помпа» («the lymph pump») [144,174,196,179]. Внутренние факторы это присущие самой лимфатической системе механизмы и силы, создающие лимфоток: сила и величина объемного лимфообразования, то есть тот необходимый объем, без которого лимфоток невозможен; структурные и функциональные особенности ЛС и ег о эндотелия (наличие в них клапанов, тонус и сократительная активность ЛС и ЛУ, толщина и эластичность стенки сосудов), реологические свойства лимфы. Важный внутренний фактор лимфотока внутрипросветное давление. При этом имеет значение не только абсолютное значение величины давления, но и его градиент. Отрицательный градиент давления, т.е. условие, когда давление на выходе лимфангиона становится выше давления на входе, угнетает насосную функцию. ‘ Обратный эффект наблюдается при положительном градиенте давления.'В результате в цепочках лимфангионов поддерживается переменный гидравлический градиент, обеспечивающий условия для постоянного растяжения стенок ЛС и эффективного продвижения лимфы в кровеносную ’систему [19,41]. Примечательно, что внутрисосудистое давление очень тесно коррелирует с другим фактором лимфотока фазной сократительной активностью [145.174,196,204]. Так, на увеличение давления (растяжение стенок) ЛС отвечают увеличением силы и частоты спонтанных фазных сокращений. Фазные сокращения особый тип сократительной активности, характерный для сосудов лимфатического русла и представляющий: собой' быстрые сокращения отдельного участка сосуда, сменяющиеся быстрым расслаблением [100,144]. При этом отдельные Миоциты гладких мышц лимфангиона вовлекаются в синхронный 19 сократительный акт возбуждением пейсмекера, который генерирует одиночные потенциалы действия, по форме напоминающие потенциалы действия водителя ритма сердца. В то же время, величина внутрисосудистого давления является наиболее вероятным пусковым механизмом для пейсмекера [196,223]. Наряду с фазными сокращениями существенное значение для продвижения лимфы имеет работа клапанов ЛС, которые при кратковременном смыкании створок могут изолировать лимфангионы друг от друга и, таким образом, способствуют проталкиванию лимфы по сосуду в центрипетальном направлении [144]. • При оптической трансмиссионной микроскопии в просвете лимфангионов в потоке лимфы достаточно хорошо визуализируются лимфоциты; по движению которых были предприняты попытки оценить параметры лимфотока. Так, В.К. Хугаева (1996) выделила три типа лимфотока: 1) толчкообразное движение лимфоцитов, при котором быстрое поступательное движение сменяется значительно более медленным или кратковременной остановкой лимфотока, после чего скорость постепенно увеличивается, достигая вновь максимального значения; 2) умеренный лимфоток; 3) маятникообразное (колебательное) движение лимфоцитов без продвижения в центральном направлении [138]. Исследованиями показано, что" концентрация клеток в потоке лимфы является одним из важных внутренних факторов организации лимфотока в микрососудах и оказывает существенное ' влияние на скорость движения лимфы. Причем, реологические свойства ‘ потока являются оптимальными для лимфодинамик'и при умеренном количестве клеток в потоке [38]. Все описанное выше позволило сформулировать теорию активного транспорта лимфы, основные положения которой следующие [4,7,100,137]: '' 1.' Лимфангион осуществляет фазную ритмическую активность, реализующую1 его насосную функцию, и поддерживает тонус, I 4 определяющийемкость лимфатического русла. Сократительный аппарат лимфангиона' специализирован для выполнения этих функций. В нем . . 1 * * f * « ‘ . • * « • . • • |