23 продвижения в центральном направлении [150]. Исследованиями показано, что концентрация клеток в потоке лимфы является одним из важных внутренних факторов организации лимфотока в микрососудах и оказывает существенное влияние на скорость движения лимфы. Причем, реологические свойства потока являются оптимальными для лимфодинамики при умеренном количестве клеток в потоке [37]. Все описанное выше позволило сформулировать теорию активного транспорта лимфы, основные положения которой следующие [8,99]: 1. Лимфангион осуществляет фазную ритмическую активность, реализующую его насосную функцию, и поддерживает тонус, определяющий емкость лимфатического русла. Сократительный аппарат лимфангиона специализирован для выполнения этих функций. В нем различают фазный и тонический пул, аналогичный по физиологическим свойствам каридиомиоцитам и миоцитам кровеносных сосудов. 2. Лимфангион обладает автоматией. Частота сокращений колеблется от 10-20 в мин. у крысы до 4-6 в мин. у человека. Пейсмекер генерирует пульсовое давление, ионные механизмы которого близки к таковым в кардиомиоците. Это давление синхронизирует работу фазного пула миоцитов. Тонические миоциты также обладают автоматией, но работают преимущественно в асинхронном режиме. 3. Параметры сокращений могут зависеть от состояния среды, окружающей лимфангион. Гипоксия, гипотермия, изменение ионного баланса среды, токсины тормозят моторику и активный транспорт лимфы. 4. Основными факторами саморегуляции насосной функции лимфангиона являются: эндолимфатичсское давление, повышение которого увеличивает частоту и силу сокращений; скорость потока лимфы, нарастание которого снижает параметры сокращений; активация эндотелиальных факторов, вызывающих релаксацию сократительного аппарата и снижение производительности лимфангиона. |
19 сократительный акт возбуждением пейсмекера, который генерирует одиночные потенциалы действия, по форме напоминающие потенциалы действия водителя ритма сердца. В то же время, величина внутрисосудистого давления является наиболее вероятным пусковым механизмом для пейсмекера [196,223]. Наряду с фазными сокращениями существенное значение для продвижения лимфы имеет работа клапанов ЛС, которые при кратковременном смыкании створок могут изолировать лимфангионы друг от друга и, таким образом, способствуют проталкиванию лимфы по сосуду в центрипетальном направлении [144]. • При оптической трансмиссионной микроскопии в просвете лимфангионов в потоке лимфы достаточно хорошо визуализируются лимфоциты; по движению которых были предприняты попытки оценить параметры лимфотока. Так, В.К. Хугаева (1996) выделила три типа лимфотока: 1) толчкообразное движение лимфоцитов, при котором быстрое поступательное движение сменяется значительно более медленным или кратковременной остановкой лимфотока, после чего скорость постепенно увеличивается, достигая вновь максимального значения; 2) умеренный лимфоток; 3) маятникообразное (колебательное) движение лимфоцитов без продвижения в центральном направлении [138]. Исследованиями показано, что" концентрация клеток в потоке лимфы является одним из важных внутренних факторов организации лимфотока в микрососудах и оказывает существенное ' влияние на скорость движения лимфы. Причем, реологические свойства ‘ потока являются оптимальными для лимфодинамик'и при умеренном количестве клеток в потоке [38]. Все описанное выше позволило сформулировать теорию активного транспорта лимфы, основные положения которой следующие [4,7,100,137]: '' 1.' Лимфангион осуществляет фазную ритмическую активность, реализующую1 его насосную функцию, и поддерживает тонус, I 4 определяющийемкость лимфатического русла. Сократительный аппарат лимфангиона' специализирован для выполнения этих функций. В нем . . 1 * * f * « ‘ . • * « • . • • 20 различают фазный и тонический пул, аналогичный по физиологическим свойствам каридиомиоцитам и миоцитам кровеносных сосудов. 2. Лимфангион обладает автоматией. Частота сокращений колеблется от 10-20 в мин. у крысы до 4-6 в мин. у человека. Пейсмекер генерирует пульсовое давление, ионные механизмы которого близки к таковым в кардиомиоците. Это давление синхронизирует работу фазного пула миоцитов. Тонические миоциты также обладают автоматией, но работают преимущественно в асинхронном режиме. 3. Параметры сокращений могут зависеть от состояния среды, окружающей лимфангион. Гипоксия, гипотермия, изменение ионного баланса среды, токсины тормозят моторику и активный транспорт лимфы. 4. Основными факторами саморегуляции насосной функции лимфангиона являются: эндолимфатическое давление, повышение которого увеличивает частоту : и силу сокращений; скорость потока лимфы, нарастание которого ■ снижает параметры сокращений; активация эндотелиальных факторов, вызывающих релаксацию сократительного аппарата и снижение производительности лимфангиона. 5; Нейрогенный контроль сократительного аппарата реализуется преимущественно симпатическими сплетениями. Активация бетаадренорецепторов ’малыми концентрациями медиатора тормозит спонтанную активность лимфангиона и его тонус, при повышении его концентрации происходит увеличение насосной функции лимфангиона. 6. 'Гуморальная регуляция осуществляется местными тканевыми гормонами тучных клеток. Серотонин стимулирует моторику, гепарин и гистамин в малых дозах повышают, а в высоких тормозят. Причем, стимулирующее влйянис гистамина реализуется при участии Hj-рецепторов, а тормозные эффекты NO эндотелия [110,111]. Значительная часть рёгуляторных ’ сигналов в виде информационных макромолекул продуцируется внутри самой лимфатической системы в виде синтезируемых лимфоцитами интерлейкинов, ростовых факторов, молекул адгезии и т.п. 4 • ' ^ ^ ^ 54 сужается. После узкого устья диаметр вновь резко увеличивается до прежних значений, что приводит в этой области к образованию наиболее мощных завихрений потока. Этому также могут способствовать «карманы», образованные между створками клапана и стенкой. В центральной части лимфангиона лимфоток равномерный, то есть наблюдается относительно равномерное распределение клеток по сечению сосуда (рис. 3.5). Реже преобладающее количество клеток движется в осевой части микрососуда и заметно уменьшается или исчезает вблизи стенок. Ранее проведенными исследованиями было показано, что концентрация клеток в потоке лимфы является одним из важных внутренних факторов организации лимфотока в микрососудах и оказывает существенное влияние на скорость движения лимфы: реологические свойства потока оказываются оптимальными для лимфодинамики при умеренном количестве клеток в потоке [38,219]. Скорость тока лимфы в наших экспериментах не зависела от диаметра ЛМ. Рис. 3.5. Биомикроскопия распределения клеток лимфы по сечению лимфангиона: относительно равномерно по сечению микрососуда (об. х40 водная иммерсия, ок. х12,5). |